Раздел II. Классификация Euplectoptera: Posteritorna

Вышестоящий таксон: Euplectoptera

Содержание этого файла:

■■■■□□ II-1 Posteritorna, или Baetisca/f1=Prosopistoma/g1
□□□■□□ II-1.1 Baetisca/f2=g1
□□□■□□ II-1.1;1 Fascioculus/g(1)
□□□■□□ II-1.1;2 Baetisca/f3=g2
■■■□□□ II-1.2 Prosopistoma/f1=g2

II-1 Posteritorna Kluge et al. 1995

(Panephemeroptera Euephemeroptera Euplectoptera Posteritorna)

Nomen hierarchicum: Baetisca/f1=Prosopistoma/g1 [f: Baetiscini Banks 1900: 246; g: Prosopistoma Latreille 1833: 33, typus P. variegatum Latreille 1833 (design. Eaton, 1884: 150); syn. obj. Chelysentomon Joly et Joly 1872: 438].

Nomen circumscribens: Posteritorna Kluge, Studemann, Landolt et Gonser 1995: 105; Kluge, 1992d: 10 (nomen nudum); Клюге (Kluge), 1992e: 24 (nomen nudum).

По объему соответствует:

- grex "Larves cryptobranches": Lestage, 1917: 236;

- subfam. Prosopistominae Lameere 1917: 74;

- superfam. Prosopistomatoidea: Edmunds & Traver, 1954a: 240;

- superfam. Baetiscoidea: Peters & Hubbard, 1989: 115.

- subordo Posteritorna Kluge et al. 1995: 105.

Литература. Lameere, 1917: I; - Edmunds & Traver, 1954b (Baetisca, Prosopistoma): I; - Kluge, 1998: L*,I*.

Аутапоморфии Posteritorna.

(1) Торнус переднего крыла находится позади вершины CuP, т.е. CuP упирается в торноапикальный край крыла (рис. 6, 12) [см. обсуждение альтернативного признака Anteritorna (1)].

(2) Нервные ганглии средне-, заднегруди и всех сегментов брюшка слиты в единый синганглий, находящийся в базистернуме среднегруди; в то же время у имаго и субимаго фуркастернальные бугры и основания субалярно-стернальных мышц сомкнуты (рис. 7, 14). В отличие от Posteritorna, у всех Anteritorna по крайней мере грудные ганглии не слиты между собой. У тех Anteritorna, у которых заднегрудной ганглий более или менее смещен вперед и приближен к среднегрудному ганглию, заднегрудной ганглий оказывается в фуркастернуме среднегруди, в связи с чем основания субалярно-стернальных мышц оказываются раздвинутыми, и это приводит к раздвиганию фуркастернальных бугров и образованию медиальной ложбинки между ними (см. Указатель признаков [2.2.23]). Поскольку у Posteritorna фуркастернальные бугры сохраняют исходное сомкнутое положение, создается впечатление, что смещение заднегрудного и брюшных нервных ганглиев вперед у них происходило не через те постепенные этапы, которые наблюдаются у некоторых Anteritorna, а скачкообразно - то есть так, что ганглии, исходно лежавшие позади фуркастернума среднегруди, сразу оказались впереди него, и никогда в самом фуркастернуме среднегруди не находились.

(3) У личинки строение груди уникально: переднеспинка и среднеспинка с зачатками передних крыльев полностью слиты вместе и сильно увеличены, образуя единый нотальный щит, который закрывает I-VI тергиты брюшка вместе с тергалиями. Боковые края нотального щита подогнуты на вентральную сторону и прижаты к стернитам, образуя эпиплевры (термин заимствован из терминологии для Coleoptera, где эпиплеврами называют подогнутые на вентральную сторону боковые края надкрыльев; эпиплевры Posteritorna отчасти гомопластичны эпиплеврам Coleoptera, так как отчасти образованы краями зачатков передних крыльев). Стерниты груди с парой продольных гребней. По крайней мере I стернит брюшка не выражен, сегменты брюшка до VI включительно соединены малоподвижно (у Baetisca/f2=g1) или неподвижно (у Prosopistoma/f1=g2).

(4) Тергалии резко различаются на разных сегментах, имеют уникальное и крайне специализированное строение, почти идентичное у Baetisca/f2=g1 и Prosopistoma/f1=g2 (рис. 18-23). Тергалии I пары самые длинные, с прямым костальным краем и рассеченным анальным краем (поскольку тергалии Posteritorna всегда направлены назад, костальный край обращен латерально, а анальный - медиально). Тергалии II пары преобразованы в жаберные крышки, закрывающие тергалии III-V пар: они увеличены, почти квадратные, выпуклые. Тергалии III-V пар с рассеченными краями. Тергалии VI пары лопатковидные, то есть расширяющиеся дистально, закругленные, цельнокрайние (у некоторых видов Prosopistoma/f1=g2 редуцированы). Тергалии VII пары отсутствуют.

В строении тергалий Posteritorna имеются некоторые общие признаки с Caenotergaliae и Leptohyphes/fg1: тергалии II сегмента преобразованы в жаберные крышки, тергалии III-V пар рассеченные, тергалии VII пары редуцированы. В связи с этим высказывались гипотезы о родстве этих групп. Однако в остальном строение тергалий у Caenotergaliae и Leptohyphes/fg1 иное: тергалии I пары рудиментарные, форма тергалий III-VI пар иная. Каждый из названных общих признаков в строении тергалий Posteritorna, Caenotergaliae и Leptohyphes/fg1 встречается и в некоторых других группах Ephemeroptera, где возник независимо.

Поскольку у Posteritorna все тергалии скрыты под нотальным щитом и благодаря этому защищены более надежно, чем у любых других Ephemeroptera, преобразование тергалий II пары в жаберные крышки функционально не оправдано. Это наводит на мысль о том, что у предков нынешних представителей Posteritorna специализация тергалий и образование жаберных крышек произошло до того, как образовался нотальный щит.

(5) У личинки VI сегмент брюшка увеличен, середина заднего края его тергита приподнята, пара гребней тянется наискось от передне-латеральных углов к приподнятой середине заднего края; основания тергалий VI пары сильно смещены вперед. Такая специализация VI сегмента может быть функционально связана с жаберными крышками или с нотальным щитом, поскольку в обоих этих случаях VI тергит замыкает образовавшуюся жаберную камеру сзади. У имаго этот признак отчасти сохраняется: VI сегмент брюшка длиннее других, у Baetisca/f2=g1 сохраняется выпуклая форма VI тергита.

(6) У имаго и субимаго скутеллум удлинен (рис. 8, 15) (возможно, в связи с наличием у личинки выступающего назад нотального щита).

Признаки Posteritorna неясного филогенетического значения.

(7) Имеются некоторые общие черты строения ротовых частей (хотя ротовой аппарат у Baetisca/f2=g1 не специализирован, а у Prosopistoma/f1=g2 сильно специализирован). На максилле апикальный ряд гребенчатых щетинок отсутствует (рис. 10, 24) (что неуникально - см. Указатель признаков [1.1.31]). Субментум с выступающими вперед боковыми лопастями (об особом строении этих лопастей у Prosopistoma/f1=g2 см. ниже). Параглоссы слиты с ментумом (то же у Ephemerella/fg1). Вероятно, все это аутапоморфии.

(8) Передний паракоксальный шов смещен в переднюю часть эпистернума, так что анэпистернум значительно меньше катэпистернума (рис. 8, 15). Неуникальный признак (см. Указатель признаков [2.2.19]).

(9) Несмотря на очень большие различия в жилковании крыльев у Baetisca/f2=g1 и Prosopistoma/f1=g2, основания жилок у них сходное (рис. 9, 13): общий ствол RS+MA редуцирован, так что RS, MA, MP1 и CuA выходят из одной точки; основание MP2 утратило связь с MP1 и смещено к самому основанию MP1; CuA и MP1 расходятся сильнее, чем MP1 и MA; основание CuP утратило связь с CuA (но при этом, в отличие от Tetramerotarsata и Leptophlebia/fg1 находится ближе к CuA, чем к A1). У других поденок сочетание этих признаков иное.

(10) На заднем крыле MA без развилка; этот признак отчетливо виден у Baetsca/f2=g1, у которых жилкование крыла в остальном близко к примитивному (рис. 6), но неясен у Prosopistoma/f1=g2, у которых почти все жилки заднего крыла превращены в интеркалярные и не поддаются гомологизации (рис. 12). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.67]).

(11) Пателло-тибиальный шов редуцирован на всех ногах личинки (но его следы сохраняются на средних и задних ногах у субимаго и имаго). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.2.18].

(12) У имаго и субимаго гоностиль лишь с 1 дистальным члеником (вместо исходных двух). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]).

(13) У личинки церки с вторичными плавательными щетинками на латеральных сторонах; эти щетинки образуют менее правильный ряд, чем первичные плавательные щетинки на внутренних сторонах церков и на парацерке. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.67]).

Плезиоморфии Posteritorna. У личинки на максилле число дентисет может быть неопределенным и более 3 (рис. 10, 11, 24) (в отличие от Anteritorna); максиллярные и лабиальные щупики 3-члениковые; коготки без зубчиков; каудалии с густыми первичными плавательными щетинками [которые отличаются от вторичных плавательных щетинок - см. (13)]; дистальные края члеников церков могут быть скошены (у Prosopistoma/f1=g2). У имаго и субимаго передний паракоксальный шов [см. (8)] полный (то есть полностью пересекает вентральную сторону эпистернума - рис. 7, 8, 14, 15); заднее крыло нормально развито (рис. 6, 12) (несмотря на то, что заднегрудь и ее мускулатура редуцированы сильнее, чем у большинства Ephemeroptera, в том числе сильнее, чем у многих Ephemeroptera, не имеющих задних крыльев).

Размеры. Длина переднего крыла 3-16 мм.

Распространение. Голарктика, Эфиопская, Ориентальная и Австралийская области.

Систематическое положение Posteritorna. Предполагалось родство между Posteritorna, Caenotergaliae и Ephemerella/fg1, в связи с чем выделяли таксоны Pannota McCafferty et Edmunds 1979 (объединяющий Posteritorna, Caenotergalliae и Ephemerella/fg1) и Furcatergalia Kluge 1989 (объединяющий Posteritorna и Furcatergaliae) и Rectracheata McCaferty 1991 (объединяющий Posteritorna, Furcatergaliae и Vetulata). Это предположение необосновано, а таксоны Pannota, Furcatergaliae и Rectracheata являются полифилетическими (Kluge, 1998).

Posteritorna делятся на Baetisca/f2=g1 и Prosopistoma/f1=g2.

II-1.1 Baetisca/f2=g1

(Panephemeroptera Euephemeroptera Euplectoptera Posteritorna Baetisca/f2=g1)

Nomen hierarchicum: Baetisca/f2=g1 (sine Prosopistoma; incl. Fascioculus) [g: Baetisca Walsh 1862: 378, typus Baetis obesa Say 1839 (monotyp.)].

По объему соответствует:

- gen. Baetisca Walsh 1863: 378;

- tribus Baetiscini Banks 1990: 246;

- subfam. Baetiscinae: Needham, Traver & Hsu, 1935: 555;

- fam. Baetiscidae: Edmunds & Traver, 1954a: 240;

- superfam. Baetiscoidea: McCafferty, 1991a: 349.

Литература. Eaton, 1883-1888: L*,I*; - Needham, Traver & Hsu, 1935: L*,I*; - Edmunds, Allen & Peters, 1963: L*; - Edmunds, Jensen & Berner, 1976: L*,I*; - Berner & Pescador, 1980; - Pescador & Berner, 1981: L*I*.

Признаки Baetisca/f2=g1 неясного филогенетического значения.

(1) Второй членик лабиального щупика с апикальным выступом на внутренней стороне. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.1.58]); поскольку ротовой аппарат Prosopistyoma/f1=g2 сильно модифицирован, неясно, является ли это апоморфией Baetisca/f2=g1 или Posteritorna.

(2) У личинки нотальный щит [см. Posteritorna (3)] с парой латеральных выступов (от небольших тупых бугров до очень крупных острых шипов).

(3) Заднее крыло своеобразной почти круглой формы (рис. 6).

(4) На передних ногах самца у имаго и субимаго оба коготка тупые. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.77]); возможно, апоморфия Posteritorna.

(5) У имаго и субимаго парацерк рудиментарный. Неуникальный признак (см. Указатель признаков [2.3.20]).

Плезиоморфии Baetisca/f2=g1 (в отличие от Prosopistoma/f1=g2). Ротовой аппарат не специализирован: верхняя губа не расширена; мандибула нормальной формы, с молой и простекой; суперлингвы имеются; максилла с 3 клыками и 6-8 дентисетами (рис. 10, 11) (их число варьирует в пределах вида); передне-боковые лопасти субментума небольшие, расположены дорсальнее нижней губы и не закрывают ее; глоссы и параглоссы отделены друг от друга вырезками. Глаза самца крупные, неясно разделены на два отдела. У имаго и субимаго мезонотальный шов оттянут назад медиально (рис. 8). Переднее крыло имеет полный набор жилок, в том числе все ветви и интеркалярные RS (при этом RSa2 отходит от RSa), симметричный развилок MA у середины крыла с интеркалярной iMA, поперечные и краевые интеркалярные жилки; заднее крыло с развилком MP у середины крыла и с поперечными жилками, костальный выступ отстоит от основания (рис. 6). У имаго и субимаго ноги функционирующие; лапки 5-члениковые, первый членик слит с голенью, длиннее второго; на средних и задних ногах самца и всех ногах самки коготки эфемероптероидные. Линька на субимаго у обоих полов.

Размеры. Длина переднего крыла 6-16 мм.

Распространение. Неарктика (преобладают в Восточной Неарктике).

Baetisca/f2=g1 делится на Fascioculus и Baetisca/f3=g2.

II-1.1;1 Fascioculus/g(1)

(Euephemeroptera Euplectoptera Posteritorna Baetisca/f2=g1 Fascioculus)

Nomen hierarchicum: Fascioculus/g(1) [g: Baetisca subgen. Fascioculus Pescador et Berner 1981: 168, typus Baetisca escambiensis Berner 1955 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- subgen. Fascioculus Pescador et Berner 1981: 168. Моноспецифический таксон.

Литература. Pescador & Berner, 1981: L,I.

Аутапоморфии Fascioculus.

(1) У личинки, субимаго и имаго глаза с вертикальными чередующимися темными и светлыми полосами.

Признаки Fascioculus неясного филогенетического значения.

(2) У личинки нотальный щит [см. Posteritorna (3) и Baetisca/f2=g1 (2)] дорсовентрально уплощен (в отличие от Baetisca/f3=g2).

Плезиоморфии Fascioculus. У личинки голова без лобных выступов между основаниями антенн (в отличие от Baetisca/f3=g2) (имеются лишь щечные выступы латеровентральнее оснований антенн, в той или иной мере развитые у всех Baetisca/f2=g1).

Размеры. Длина переднего крыла 8-12 мм.

Распространение. Северо-запад Флориды.

Видовой состав Fascioculus/g(1). 1 вид - escambiensis Berner 1955 [Baetisca].

Исследованный материал: escambiensis Berner 1955 [B.]: S(f).

* * *

II-1.1;2 Baetisca/f3=g2

(Euephemeroptera Euplectoptera Posteritorna Baetisca/f2=g1 .../f3=g2)

Nomen hierarchicum: Baetisca/f3=g2 (sine Fascioculus).

По объему соответствует:

- subgen. Baetisca s.s.: Pescador & Berner, 1981: 169.

Литература. Pescador & Berner, 1981: L*,I*.

Аутапоморфии Baetisca/f3=g2.

(1) У личинки имеется пара лобных выступов между основаниями антенн вентральнее латеральных глазков; они имеют вид крупных зубцов или маленьких бугорков.

Признаки Baetisca/f3=g2 неясного филогенетического значения.

(2) У личинки нотальный щит [см. Posteritorna (3) и Baetisca/f2=g1 (2)] сильно выпуклый (в отличие от Fascioculus).

Плезиоморфии Baetisca/f3=g2. В отличие от Fascioculus, глаза одноцветные.

Размеры. Длина переднего крыла 6-16 мм.

Распространение. Неарктика (преобладают в Восточной Неарктике).

Видовой состав Baetisca/f3=g2. Около 10 видов.

Исследованный материал: carolina Traver 1931 [Baetisca]: L; rogersi Berner 1940 [B.]: L,S,I.

* * *

II-1.2 Prosopistoma/f1=g2

(Panephemeroptera Euephemeroptera Euplectoptera Posteritorna Prosopistoma/f1=g2)

Nomen hierarchicum: Prosopistoma/f1=g2 (sine Baetisca) [f: Prosopistomatidae (orig. "Prosopistomidae") Lameere 1917: 72].

По объему соответствует:

- gen. Prosopistoma Latreille 1833: 33;

- gen. Chelysentomon Joly et Joly 1872: 438;

- tribus Prosopistomini: Lameere, 1917: 75;

- fam. Prosopistomidae: Lestage, 1917: 240;

- fam. Binoculidae Demoulin 1954b: 103.

Литература. Vayssiere, 1881: L,S(f); - 1890: L; - Eaton, 1883-1888: L,I(f); - Lestage, 1917: L; - Lafon, 1953: L; - Gillies, 1954: L,S,I; - 1956: L,I; - Edmunds, Allen & Peters, 1963: L.

Аутапоморфии Prosopistoma/f1=g2.

(1) Ротовой аппарат сильно модифицирован и специализирован к хищничеству. Верхняя губа расширена. Асимметрия мандибул утрачена. Каждая мандибула сильно вытянута вдоль оси причленения, мола полностью редуцирована (менее полная редукция молы встречается у некоторых других хищных поденок). Суперлингвы полностью редуцированы (то же у некоторых других хищных поденок). Максилла имеет единственный длинный клык (вместо трех исходных) и 3 дентисеты, которые прижимаясь к клыку, образуют подобие цельного когтя (рис. 24) (несколько напоминающего то, что имеется у Ameletopsis/fg1). У максиллярного щупика второй членик изогнут выпуклостью внутрь. Субментум очень сильно увеличен, его боковые лопасти заходят вперед, закрывая снизу латеральные части нижней губы и лабиальные щупики, и спереди достигают верхней губы и передне-боковых краев головы (уникальная апоморфия). Ментум, глоссы и параглоссы слиты в цельную пластинку, расширенную дистально.

(2) У личинки линзовидная форма тела: голова сильно расширена, с округлым передним краем; латеральные края нотального щита [см. Posteritorna (3)] округлые, без выступов (в отличие от Baetisca/f2=g1); вместе с головой, при максимально втянутых VII-X сегментах брюшка и втянутых каудалиях [см. (3)] тело личинки при рассматривании сверху имеет форму почти правильного овала; дорсально оно равномерно выпуклое с медиальным продольным килем на нотальном щите, вентрально плоское. Цельность плоской вентральной поверхности обеспечивается тем, что голова и ротовые органы снизу закрыты разросшимся ментумом. Сегменты брюшка до VI включительно неподвижно слиты друг с другом и грудью (дорсально они разделены швами, вентрально сохраняется шов лишь между V и VI сегментами). Латеральные края V сегмента с парой выемок, благодаря чему между ними и эпиплеврами [см. Posteritorna (3)] имеется пара четко очерченных отверстий, ведущих в жаберную камеру. Бедра вкладываются в углубления на груди и брюшке, причем углубления для задних бедер сходятся кзади под острым углом в области IV стернита брюшка.

(3) X сегмент брюшка и каудалии личинки имеют уникальное строение. У личинки и имаго X тергит и парапрокты удлинены, прямоугольные, парапрокты выступают за основания каудалий. У личинки от передне-латеральных углов X тергита вперед тянется пара длинных аподем; мышцы к основаниям каудалий идут не только от переднего края X тергита (как у прочих насекомых), но и от вершин аподем; благодаря этому каудалии личинки могут полностью втягиваться внутрь брюшка.

(4) Крылатые стадии короткоживущие; линька на имаго только у самцов; ноги самки и имаго самца нефункционирующие (лишь у субимаго самца ноги функционируют, обеспечивая линьку на субстрате). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2] и [2.2.80]). У самца лапки 2-члениковые, первый из этих члеников слит с голенью, на каждой ноге имеется лишь один тупой коготок; у самки ноги еще более рудиментарные.

(5) Жилкование крыльев сильно модифицировано, уникальное (рис. 12). Поперечные жилки полностью отсутствуют на передних и задних крыльях. На переднем крыле имеются лишь жилки, веерообразно расходящиеся от основания; RSa и RSp начинаются около основания крыла независимо, то есть имеют вид интеркалярных жилок; RSa не ветвится (лишь иногда у самки имеется рудимент RSa1, отходящий впереди от RSa; MA без развилка, так что MA2 отсутствует. У самки на переднем крыле отсутствуют интеркалярные кроме iRS и iMP (которые начинаются у основания крыла и выглядят как прочие продольные жилки). У самца имеется по две длинных интеркалярных жилки по бокам от каждой из веерообразно расходящихся жилок (RSa, iRS, RSp, MA, MP1, iMP, MP2, CuA, CuP, A1) и несколько интеркалярных впереди RSa и позади A1. Интеркалярные жилки, обрамляющие продольные жилки, являются новообразованием и у других поденок не встречаются. Заднее крыло имеет сходное строение у самца и самки, узкое, с костальным выступом сильно смещенным проксимально, с множеством веерообразно расходящихся трудно гомологизируемых интеркалярных жилок.

(6) У имаго [которое имеется только у самца - см. (4)] амфиторнальный край крыла с щетинками; эти щетинки мельче, чем у субимаго или у самки и в отличие от последних, присутствуют не на всех щетинконосных бугорках. Неуникальный признак (см. Указатель признаков [2.2.27]).

(7) У имаго и субимаго мезонотальный шов сильно выгнут назад с каждой

стороны, причем выражена лишь его медиальная часть в виде пары швов, расходящихся от средней линии назад под острым углом (рис. 17). Неуникальная апоморфия, подобная форма мезонотального шва у Tetramerotarsata, Pinnatitergaliae, Neoephemera/fg1 (и, возможно, Caenotergaliae в целом), Leptophlebia/fg1.

(8) У имаго самца глаза не увеличены, такие же как у самки (неуникальная апоморфия - см. Указатель признаков [2.1.3]). У обоих полов глаза маленькие, шарообразные, широко расставлены, сидят на тонких основаниях.

Признаки Prosopistoma/f1=g2 неясного филогенетического значения.

(9) У крылатых стадий парацерк равен по длине церкам. Это либо плезиоморфия (отличающая Prosopistoma/f1=g2 от Baetisca/f2=g1), либо результат вторичного развития имагинального парацерка из личиночного. Каудалии (церки и парацерк) крылатых стадий без ясной членистости, у самки и у субимаго самца очень маленькие (немного меньше личиночных), у имаго самца в несколько раз длиннее, мягкие, с длинными волосками.

Размеры. Длина переднего крыла 3-7 мм.

Распространение. Восточное Полушарие (Эфиопская, Ориентальная, Австралийская, Палеарктическая области).

Prosopistoma/f1=g2 включает: Binoculus/fg (nom. praeocc.) [f: Binoculidae Demoulin 1954b: 103; g: Binoculus Demoulin, 1954b: 102 (non Binoculus Geoffroy 1762, отвергнуто Комиссией, Opinion 502, 1958)].

Видовой состав Prosopistoma/f1=g2. Около 15 видов.

Исследованный материал: foliaceum Fourcroy 1785 [Binoculus]: L,S,I; sp.: L; sp.: I.

* * *