Ephemera/fg9

Раздел II. Классификация Euplectoptera: Ephemera/fg9

Указатель признаков: [1.1] [1.2] [1.3] [2.1] [2.2] [2.3] [3] [4]
Index of characters

Вышестоящий таксон: I-2.2;2,1-3 Fossoriae

Содержание этого файла:

■■■■■□ II-2.2;2,1-3/2 Ephemera/fg9
■■■■□□ II-2.2;2,1-3/2.1 Ephemera/fg10
■□■■■□ II-2.2;2,1-3/2.2 Hexagenia/fg1
□□□■■□ II-2.2;2,1-3/2.2;1 Hexagenia/fg2
□□□■□□ II-2.2;2,1-3/2.2;1,1 Плезион Hexagenia/fg3
□□□□■□ II-2.2;2,1-3/2.2;1,2 Pseudeatonica/g(1)
■□■■□□ II-2.2;2,1-3/2,2;2 Eatonica/g1
□□□■□□ II-2.2;2,1-3/2,2;2,1 Litobrancha/g(1)
■□□□□□ II-2.2;2,1-3/2,2;2,2 Eatonica/g2
□□■□□□ II-2.2;2,1-3/2,2;2,3 Eatonigenia/g1
□□□□□□ Ephemera/fg9 incertae sedis

II-2.2;2,1-3/2 Ephemera/fg9

(Bidentiseta Furcatergaliae Pinnatitergaliae Fossoriae Ephemera/fg9)

Nomen hierarchicum: Ephemera/fg9 (sine Ichthybotus, Behningia, Ephoron; incl. Hexagenia).

Аутапоморфии Ephemera/fg9.

(1) Основания тергалий VII пары сильно смещены вперед и находятся примерно на равном расстоянии от заднего и от переднего края VII сегмента (этот признак может быть использован как диагностический не только для личинок, но и для крылатых стадий, поскольку у них видны следы оснований тергалий). У всех остальных Pinnatitergaliae тергалии по крайней мере последних пар прикреплены в задней части сегмента, как и у большинства других поденок.

Признаки Ephemera/fg9 неясного филогенетического значения.

(2) Бивень мандибулы [см. Pinnatitergaliae (1)] изогнут латерально-вверх, круглый в сечении, без зубцов или бугорков. Такое строение бивня является уникальным; изгиб бивня латерально-вверх также у Palingena/f2=g1.

(3) У личинки задняя голень с выступающим внутренне-дистальным углом. Неуникальная апоморфия, то же у Palingenia/f2=g1.

(4) Тергалия I пары [см. Pinnatitergaliae (5)] рудиментарная, без отростков, исходно двухлистковая (у Litobrancha однолистковая). То же у большинства Fossoriae (кроме Behningia/fg1) и Euthyplocia/fg1; вероятно, симплезиоморфия.

(5) У имаго самца на передней ноге оба коготка тупые (у субимаго эфемероптероидные). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.77]).

(6) На переднем крыле от A1 к базиторнальному краю идет несколько (3-10) жилок. Неуникальный признак (см. Указатель признаков [2.2.51]).

Плезиоморфии Ephemera/fg9. Максилла с 2 дентисетами [см. Bidentiseta (1)] (у Hexagenia/g1 дистальная дентисета рудиментарная). В отличие от Cryptoprosternata, максиллярный щупик 3-члениковый (лишь у некоторых экземпляров Ephemera/fg9 борозда, разделяющая второй и третий членики максиллярного щупика, неясная или отсутствует, и тогда щупик 2-члениковый); в отличие от Cryptoprosternata, лабиальный щупик 3-члениковый (у некоторых Ephemera/fg9 у лабиального щупика борозда между вторым и третьим члениками не выражена, но тогда оба членика сохраняют характерную для каждого из них форму, а второй членик сохраняет мышцу-сгибатель третьего членика). У имаго и субимаго коготки средних и задних ног самца и всех ног самки эфемероптероидные; в кубитальном поле переднего крыла изогнутые ветвящиеся жилки идут от CuA к базиторнальному краю; первый членик гоностиля обособлен от второго (в отличие от Behningia/fg2, Euthyplocia/fg1, Potamanthus/fg1 и некоторых других).

Размеры. Длина переднего крыла 8-25 мм.

Возраст и распространение. Палеоген (см. Ephemera/fg9 INCERTAE SEDIS) - ныне; Голарктика, Эфиопская, Ориентальная и Неотропическая области.

Ephemera/fg9 делится на Ephemera/fg10 и Hexagenia/fg1.

II-2.2;2,1-3/2.1 Ephemera/fg10

(Furcatergaliae Pinnatitergaliae Fossoriae Ephemera/fg9 .../fg10)

Nomen hierarchicum: Ephemera/fg10 (sine Hexagenia).

По объему соответствует:

- gen. Ephemera: Eaton, 1883-1888: 58;

- subfam. Ephemerinae: McCafferty, 1991a: 354.

Литература. Eaton, 1883-1888: L*,I*; - Needham et al., 1935: L*,I*; - McCafferty, 1975: L; - Edmunds et al., 1976: L*,I*.

Аутапоморфии Ephemera/fg10.

(1) У личинки лобный выступ [см. Fossoriae (2)] двузубчатый. Помимо Ephemera/fg10, лобный выступ выглядит двузубчатым у некоторых Palingenia/f2=g1: тогда как в принципе у Palingenia/f2=g1 лобный выступ зазубрен, у некоторых из них боковые зубцы значительно крупнее остальных.

Признаки Ephemera/fg10 неясного филогенетического значения.

(2) У личинки жгутик антенны с мутовками длинных густых щетинок. То же у некоторых Hexagenia/fg1: у Hexagenia/fg2, но не у Eatonica/g1.

(3) У личинки передняя голень [копательная - см. Fossoriae (1)] на дистальном крае без выемки и без зубцов (в отличие от Ichthybotus, Hexaginia/fg1 и Palingenia/f1=g2). Возможно, это вторичное упрощение формы голени.

Плезиоморфии Ephemera/fg10. Максилла с 3 клыками, обе дентисеты [см. Ephemera/fg9 (P)] хорошо развиты; параглоссы не вытянуты проксимально (в отличие от Hexagenia/fg1). Рудимент тергалии I пары [см. Ephemera/fg9 (4)] двухлистковый (в отличие от Litobrancha). У имаго и субимаго обоих полов парацерк не укорочен или немного укорочен, почти такой же длины как церки (в отличие от Hexagenia/fg1); гоностиль с 2 дистальными члениками.

Размеры. Длина переднего крыла 8-20 мм.

Распространение. Голарктика, Ориентальная и Эфиопская области (преобладают в Ориентальной области и Палеарктике).

Ephemera/fg10 включает: (1) Nirvius/g [g: Nirvius Navas 1922a: 56, typus N. punctata Navas 1922 (design. orig.)], считающийся родовым синонимом Ephemera (Lestage, 1922: 56); (2) Afromera/g [g: Afromera Demoulin 1955f: 292, typus A. congolana Demoulin 1955 (design. orig.)]; (3) Dicrephemera/g [g: Ephemera subgen. Dicrephemera McCafferty et Edmunds 1973: 302, typus Ephemera siamensis Ueno 1969 (design. orig.)] и (4) Aethephemera/g [g: Ephemera subgen. Aethephemera McCafferty et Edmunds 1973: 306, typus Ephemera (Aethephemera) nadinae McCafferty et Edmunds 1973 (design. orig.)]. Afromera и Dicrephemera отличаются от Ephemera s.str. сильно укороченными бивнями мандибул (предположительно, поскольку личинка типового вида Afromera неизвестна) и считаются родовыми синонимами (McCafferty & Gillies, 1979: 170). Aethephemera отличается от Ephemera s.str. укороченным бивнем правой мандибулы.

Видовой состав Ephemera/fg10. Более 70 видов.

Исследованный материал: vulgata Linnaeus 1758 [Ephemera]: O,L,S,I; danica Muller 1764 [E.]: O,L,S,I; lineata Eaton 1870 [E.]: L,I; orientalis McLachlan 1875 [E.]: O,L,S,I; sachalinensis Matsumura 1931 [E.]: O,L,S,I; transbaicalica Tshernova 1973 [E.]: O,L,S,I; romantzovi Kluge 1988 [E.]: O,L,S,I; strigata Eaton 1892 [E.]: O,L,S,I; japonica McLachlan 1875 [E.]: L,I; glaucops Pictet 1845 [E.]: I(m); shengmi Hsu 1937 [E.]: O,L,S,I; cf. congolana: S(f).

* * *

II-2.2;2,1-3/2.2 Hexagenia/fg1

(Furcatergaliae Pinnatitergaliae Fossoriae Ephemera/fg9 Hexagenia/fg1)

Nomen hierarchicum: Hexagenia/fg1 (incl. Eatonica) [f: Hexageniinae McCafferty 1991a: 354; g: Hexagenia Walsh 1863: 197, typus Ephemera limbata Serville 1829 (design. Eaton, 1868b: 85)].

По объему соответствует:

- subfam. Hexageniinae McCafferty 1991a: 354.

Аутапоморфии Hexagenia/fg1.

(1) Параглоссы по бокам вытянуты проксимально так, что их вытянутые части лежат латеральнее ментума и дорсальнее щупиков.

(2) Максилла с 2 клыками (в отличие от трех исходных у Ephemera/fg10); дистальная дентисета [см. Плезиоморфии Ephemera/fg9] рудиментарная, почти не видна между проксимальной дентисетой и клыками (изучены только Hexagenia/g3 limbata [E.] и Eatonigenia/g1 chinei [H.]).

(3) У имаго и субимаго обоих полов парацерк рудиментарный. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.20]).

Признаки Hexagenia/fg1 неясного филогенетического значения.

(4) У личинки передняя голень [специализированная как роющая - см. Fossoriae (1)] с зубцом на внешне-апикальном крае и с выемкой на апикальном крае (позади места причленения лапки) между этим зубцом и выступом внутренне-апикального края. Сходная сложная форма передней голени также у Ichthybotus и Palingenia/f2=g1; возможно, плезиоморфия в пределах Fossoriae.

Плезиоморфии Hexagenia/fg1. У личинки лобный выступ не двузубчатый (в отличие от Ephemera/fg10): полукруглый, конический или не выражен.

Размеры. Длина переднего крыла 10-25 мм.

Распространение. Неарктическая, Неотропическая, Эфиопская и Ориентальная области; возможно, также палеоген Палеарктики (см. Denina in Ephemera/fg9 INCERTAE SEDIS).

Hexagenia/fg1 делится на Hexagenia/fg2 и Eatonica/g1.

II-2.2;2,1-3/2.2;1 Hexagenia/fg2

(Pinnatitergaliae Fossoriae Ephemera/fg9 Hexagenia/fg1 .../fg2)

Nomen hierarchicum: Hexagenia/fg2 (sine Eatonica; incl. Pseudeatonica).

По объему соответствует:

- gen. Hexagenia: Eaton, 1883-1888: 48.

Литература. Eaton, 1883-1888: L,I; - Edmunds et al., 1976: L*,I*.

Признаки Hexagenia/fg2 неясного филогенетического значения.

(1) У личинки жгутик антенны с мутовками длинных густых щетинок. То же у Ephemera/fg10.

Плезиоморфии Hexagenia/fg2. Рудимент тергалии I пары [см. Ephemera/fg9 (4)] двухлистковый [в отличие от Litobrancha (из Eatonica/g1)]. У имаго самца первый членик гоностиля без выступа, свойственного Eatonica/g1.

Размеры. Длина переднего крыла 10-25 мм.

Распространение. Америка (Неарктическая и Неотропическая области); возможно, в палеогене обитали в Палеарктике (см. Denina in Ephemera/fg9 INCERTAE SEDIS).

Hexagenia/fg2 делится на Hexagenia/fg3 и Pseudeatonica.

II-2.2;2,1-3/2.2;1,1 Плезион Hexagenia/fg3

(Pinnatitergaliae Fossoriae Ephemera/fg9 Hexagenia/fg1 .../fg3)

Nomen hierarchicum: Hexagenia/fg3 (sine Pseudeatonica).

По объему соответствует:

- subgen. Hexagenia: Spieth, 1941;

- gen. Hexagenia: Kimmins, 1960: 309.

Литература. Needham et al., 1935: L*,I*; - Edmunds et al., 1976 (subgen.): L*,I*; - McCafferty, 1975: L*; - 1979b: I*.

Плезиоморфии Hexagenia/fg3. У имаго и субимаго гоностиль с 2 дистальными члениками (в отличие от Pseudeatonica и некоторых Eatonica/fg1). (Лишь у отдельных особей Hexagenia/fg3 дистальные членики гоностиля разделены неясно или слиты между собой.)

Размеры. Длина переднего крыла 10-25 мм.

Распространение. Неарктика; возможно, также палеоген Палеарктики (см. Denina in Ephemera/fg9 INCERTAE SEDIS).

Видовой состав Hexagenia/fg3. Не менее 4 видов - bilineata Say 1824 [Baetis], limbata Serville (in Guerin) 1829 [Ephemera], rigida McDunnough 1924 [Hexagenia], atrocaudata McDunnough 1924 [H.].

Исследованный материал: limbata [E.]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;2,1-3/2.2;1,2 Pseudeatonica/g(1)

(Pinnatitergaliae Fossoriae Ephemera/fg9 Hexagenia/fg1 .../fg2 Pseudeatonica)

Nomen hierarchicum: Pseudeatonica/g(1) [g: Hexagenia subgen. Pseudeatonica Spieth 1941: 269, typus Hexagenia mexicana Eaton 1883 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- subgen. Pseudeatonica Spieth 1941: 269;

- gen. Pseudeatonica: Kimmins, 1960: 312.

Литература. Eaton, 1883-1888 (Hexagenia mexicana): I; - 1892a (H. mexicana): I; - Needham & Murphy, 1924 (H. mexicana): I; - Kimmins, 1934 (H. mexicana): I; - Kimmins, 1960: I; - McCafferty, 1970: L; - Edmunds et al., 1976: L*,I*.

Признаки Pseudeatonica неясного филогенетического значения.

(1) У имаго и субимаго гоностиль лишь с 1 дистальным члеником (вместо исходных двух). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]); среди Ephemera/fg9 то же у Eatonica/g2 и Eatonigenia.

Размеры. Длина переднего крыла 13 мм.

Распространение. Неотропическая область.

Видовой состав Pseudeatonica/g(1). 3 вида - albivitta Walker 1853 [Baetis], mexicana Eaton 1883 [Hexagenia], callineura Banks, 1914 [H.].

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,1-3/2.2;2 Eatonica/g1

(Pinnatitergaliae Fossoriae Ephemera/fg9 Hexagenia/fg1 Eatonica/g1)

Nomen hierarchicum: Eatonica/g1 (incl. Eatonigenia, Litobrancha) [g: Eatonica Navas 1913: 181, typus Ephemera schoutedeni Navas 1911 (design. orig.)].

Аутапоморфии Eatonica/fg1.

(1) У имаго 1-й членик гоностиля вентрально на вершине с округлым выступом, заходящим дистальнее места причленения 2-го членика.

Признаки Eatonica/fg1 неясного филогенетического значения.

(2) У личинки жгутик антенны без длинных щетинок, лишь с короткими редкими щетинками (в отличие от Hexagenia/fg2 и Ephemera/fg10).

Размеры. Длина переднего крыла 10-24 мм.

Распространение. Неарктическая, Эфиопская и Ориентальная области.

Eatonica/fg1 делится на Litobrancha, Eatonica/g2 и Eatonigenia.

II-2.2;2,1-3/2.2;2,1 Litobrancha/g(1)

(Fossoriae Ephemera/fg9 Hexagenia/fg1 Eatonica/g1 Litobrancha)

Nomen hierarchicum: Litobrancha/g(1) [g: Litobrancha McCafferty 1971a: 45, typus Hexagenia recurvata Morgan 1913 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Litobrancha McCafferty 1971a: 45.

Моноспецифический таксон.

Литература. Burks, 1953 (Hexagenia recurvata): L,I; - McCafferty, 1971a: L,I; - 1975: L; - Edmunds et al., 1976: L*,I*.

Аутапоморфии Litobrancha.

(1) Рудимент тергалии I пары [см. Ephemera/fg9 (4)] однолистковый. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.33]).

Плезиоморфии Litobrancha. У личинки коготок передней ноги нормально развит (в отличие от Eatonigenia). У имаго и субимаго гоностиль с 2 дистальными члениками (в отличие от Eatonica/g2 и Eatonigenia); пенис не имеет форму, характерную для Eatonigenia.

Размеры. Длина переднего крыла 15-24 мм.

Распространение. Восточная Неарктика.

Видовой состав Litobrancha/g(1). 1 вид - recurvata Morgan 1913 [Hexagenia].

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,1-3/2.2;2,2 Eatonica/g2

(Fossoriae Ephemera/fg9 Hexagenia/fg1 Eatonica/g1 .../g2)

Nomen hierarchicum: Eatonica/g2 (sine Litobrancha, Eatonigenia).

По объему соответствует:

- gen. Eatonica Navas 1913: 181.

Литература. Barnard, 1932: I; - Demoulin, 1968b: L; - 1969: I; - McCafferty, 1971b: I; - McCafferty & Gillies, 1979: L,I; - Elouard, 1986: I; - Elouard et al., 1998: I'.

Признаки Eatonica/g2 неясного филогенетического значения.

Плезиоморфии Eatonica/g2. У личинки коготок передней ноги нормально развит (в отличие от Eatonigenia); рудимент тергалии I пары [см. Ephemera/fg9 (4)] двухлистковый (в отличие от Litobrancha). У имаго пенис не имеет строения, характерного для Eatonigenia.

Размеры. Длина переднего крыла 13-30 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Видовой состав Eatonica/g2. 6 видов - schoutedeni Navas 1911 [Ephemera], josettae Demoulin 1969 [Eatonica], crassi McCafferty 1971 [E.], patriciae Elouard 1986 [E.], denysae Elouard et Sartori 1998 [E.], luciennae Elouard et Oliarinony 1998 [E.].

Исследованный материал: crassi [E.]: S(f),I(m).

* * *

II-2.2;2,1-3/2.2;2,3 Eatonigenia/g1

(Fossoriae Ephemera/fg9 Hexagenia/fg1 Eatonica/g1 Eatonigenia)

Nomen hierarchicum: Eatonigenia/g1 [g: Eatonigenia Ulmer 1939: 477, typus Hexagenia chaperi Navas 1935 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Eatonigenia Ulmer 1939: 477;

- gen. Heterogenesia Dang 1967: 159.

Литература. Ulmer, 1939: I; - Dang, 1967: L; - McCafferty, 1973: L*,I*; - Zhang, 1988: I.

Аутапоморфии Eatonigenia.

(1) У личинки на передней ноге [роющей - см. Fossoriae (1)] коготок рудиментарный, целиком погружен в углубление на вершине голени. Уникальная апоморфия.

(2) Доли пениса сросшиеся по всей длине, характерной расширяющейся дистально трапециевидной формы, гонопоры на паре маленьких вентральных выступов в проксимально-медиальной части.

Признаки Eatonigenia неясного филогенетического значения.

(3) У имаго и субимаго гоностиль лишь с 1 дистальным члеником (вместо исходных двух). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]); среди Ephemera/fg9 то же у Eatonica/g1 (возможно, синапоморфия) и Pseudeatonica.

Плезиоморфии Eatonigenia. Рудимент тергалии I пары [см. Ephemera/fg9 (4)] двухлистковый (в отличие от Litobrancha).

Размеры. Длина переднего крыла 10-17 мм.

Распространение. Ориентальная область.

Eatonigenia/g1 включает: Heterogenesia/g [g: Heterogenesia

Dang 1967: 159, typus H. chinei Dang 1967 (design. orig.)], рассматриваемый как родовой синоним Eatonigenia (McCafferty, 1991d: 180).

Видовой состав Eatonigenia/g1. 6 видов.

Исследованный материал: chinei Dang 1967 [Heterogenesia]: L.

* * *

Ephemera/fg9 INCERTAE SEDIS:

Ephemera/fg9 INCERTAE SEDIS.1 Denina/g

[g: Denina McCafferty 1987: 472, typus D. dubiloca McCafferty 1987 (design. orig.)]

Литература. McCafferty, 1987: I(m).

Геологический возраст и распространение. Эоцен (балтийский янтарь). Видовой состав. Известен 1 экземпляр.

Исследованный материал: -.

Комментарий. В отличие от Ephemera/fg10, парацерк укорочен (примерно в 2 раза длиннее X тергита брюшка), но не такой рудиментарный, как у Hexagenia/fg1. Не имеет апоморфий в строении имаго, свойственных Pseudeatonica и Eatonica/g1. По форме пениса сходен с Hexagenia/fg2.

* * *