Раздел II. Классификация Euplectoptera: Behningia/fg1

Вышестоящий таксон: I-2.2;2,1-3 Fossoriae

Содержание этого файла:

□■■■□□ II-2.2;2,1-3/3 Behningia/fg1
□□■□□□ II-2.2;2,1-3/3.1 Protobehningia/g(1)
□■■■□□ II-2.2;2,1-3/3.2 Behningia/fg2
□□□■□□ II-2.2;2,1-3/3.2;1 Dolania/g(1)
□■■□□□ II-2.2;2,1-3/3.2;2 Behningia/fg3

II-2.2;2,1-3/3 Behningia/fg1

(Bidentiseta Furcatergaliae Pinnatitergaliae Fossoriae Behningia/fg1)

Nomen hierarchicum: Behningia/fg1 (incl. Protobehningia) [f: Behningiidae Motas et Bacesco 1937: 29; g: Behningia Lestage 1930a: 436, typus B. ulmeri Lestage 1930 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- fam. Behningiidae: Чернова, Байкова, 1960: 410;

- superfam. Behningioidea: McCafferty, 1991a: 349.

Литература. Peters & Gillies, 1991: L*,I*; - Клюге, 1997d: L*.

Аутапоморфии Behningia/fg1.

(1) Личинка [роющая - см. Fossoriae (1)] имеет на голове и груди выступы уникальной формы, усаженные направленными назад крепкими щетинками, что способствует продвижению в песке. Лоб спереди с парой широких округленных выступов, прикрывающих сверху не только наличник [см. Fossoriae (2)], но и основания антенн; эти выступы густо усажены крепкими щетинками, направленными назад (в соответствии с этим у имаго антенны сидят на паре направленных вперед выступов). Пронотум с парой плоских антеро-латеральных выступов, густо усаженных крепкими щетинками, направленными назад. На среднегруди эпистерны более или менее выдаются вперед в виде голых склеротизованных выступов (особенно заметных у Behningia/fg2), а эпимеры густо усажены крепкими щетинками, направленными назад. У Protobehningia сохраняется роющая специализация ног, но у Behningia/fg2 форма тела и способ передвижения в песке настолько изменены, что первоначальная роющая специализация утрачена.

(2) У личинки на тергитах брюшка пара продольных гребней, покрытых щетинками (у Protobehningia эти гребни небольшие, а у Behningia/fg2 они выступают латерально и прикрывают сверху тергалии).

(3) Ротовой аппарат [отстоящий от переднего края головы благодаря лобным выступам - см. (1)] специализирован к хищничеству; мандибула укорочена перпендикулярно оси причленения, мола без терки, инцизор и кинетодонт крепкие; исходная асимметрия мандибул утрачена (у Behningia/fg3) или почти утрачена (у Protobehningia и Dolania).

(4) Крылатые стадии короткоживущие; линька субимаго на имаго только у самцов; средние и задние ноги самца и все ноги самки нефункционирующие (неуникальная апоморфия - см. Указатель признаков [2]). У самки все ноги рудиментарные, лапки нерасчленены, коготки отсутствуют. У самца имаго средние и задние ноги без лапки; по крайней мере у Dolania (по Peters & Peters, 1986) средние и задние ноги самца субимаго с 2-члениковой лапкой и одним коготком. Крылья модифицированы также, как у некоторых других короткоживущих поденок; переднее крыло имеет следующие особенности жилкования: RSa2' и iRSa отсутствуют, так что между RSa1 и iRS имеется не более 2 продольных жилок (неуникальная апоморфия, то же у Asthenopus/fg1 и некоторых Palingenia/f3=g2; еще более полная редукция жилок в радиус-секторе произошла у Oligoneuria/f3=g4); развилок MA смещен к основанию крыла; кубитальное поле с интеркалярными жилками. У имаго на амфиторнальном крае крыла имеются щетинки, подобные щетинкам субимаго (неуникальная апоморфия - см. Указатель признаков [2.2.27]).

(5) У имаго самца на передних ногах (удлиненных и специализированных для захвата самки, как и у других поденок) лапка нерасчленена, имеется лишь один тупой коготок. Уникальная апоморфия.

(6) Доли пениса очень длинные, значительно длиннее гоностилей [при этом гоностили вполне развиты, не укорочены - см. (7)]. Уникальная апоморфия; помимо Behningia/fg1 такие длинные доли пениса имеются только у некоторых Oligoneuria/f3=g4, но там они, в отличие от Behningia/fg1, выдвигающиеся.

(7) Гоностиль (нормально развитый) без дистальных члеников. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]).

(8) У имаго и субимаго каудалии [см. (9)] без ясной членистости. Неуникальная апоморфия, то же у некоторых Palingenia/f3=g2 и др.

(9) У самца имаго парацерк [см. (8)] укорочен, значительно короче церков: 1/2 длины церков у Protobehningia и сильно укорочен у Behningia/fg2 (при этом у самки церки и парацерк примерно равной длины). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.20]).

Признаки Behningia/fg1 неясного филогенетического значения (в отличие от всех прочих Pinnatitergaliae) [см. Классификации Pinnatitergaliae (I)].

(10) Мандибулы без бивней [см. Pinnatitergaliae (1)]. Вероятно, результат редукции.

(11) У личинки на внутренней стороне бедра и голени задней ноги нет перистых щетинок [см. Pinnatitergaliae (4)]. Вероятно, результат редукции.

(12) Тергалия I пары [отличающаяся от других - см. Pinnatitergaliae (5)] в виде одного крупного (равного по длине тергалиям II-VII пар) листка с отростками по краям. Поскольку у прочих Pinnatitergaliae тергалия I пары сильно уменьшена и всегда без отростков, можно предположить, что у Behningia/fg1 рудимент этой тергалии вторично увеличился и приобрел такие же отростки, как на тергалиях II-VII пар, но при этом остался нераздвоенным.

Плезиоморфии Behningia/fg1. В отличие от Cryptoprosternata, максиллярный щупик всегда явственно 3-члениковый; лабиальный щупик 3-члениковый (явственно 3-члениковый у Dolania, но у Protobehningia и Behningia/fg3 граница между вторым и третьим члениками слабо выражена).

Размеры. Длина переднего крыла 6-24 мм.

Распространение. Голарктика и Ориентальная область.

Behningia/fg1 делится на Protobehningia и Behningia/fg2.

II-2.2;2,1-3/3.1 Protobehningia/g(1)

(Furcatergaliae Pinnatitergaliae Fossoriae Behningia/fg1 Protobehningia)

Nomen hierarchicum: Protobehningia/g(1) [g: Protobehningia Tshernova et Bajkova 1960: 410, typus P. asiatica Tshernova et Bajkova 1960 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Protobehningia Tshernova et Bajkova (Чернова, Байкова) 1960: 410.

Литература. Чернова, Байкова, 1960: L; - Peters & Gillies, 1991: L,I.

Аутапоморфии Protobehningia.

(1) У личинки на передней ноге [роющей - см. Fossoriae (1)] лапка слита с голенью. Неуникальная апоморфия, подобное слияние у Campsurus/fg1.

(2) У личинки пателло-тибиальный шов (исходно развитый на средних и задних ногах) отсутствует на всех ногах. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.2.18]).

(3) На максилле обе дентисеты [см. Bidentiseta (1)] отсутствуют.

Плезиоморфии Protobehningia (в отличие от Behningia/fg2). У личинки максилла не уменьшена, с 2 клыками; максиллярный щупик небольшой, его мышцы не утолщены; нижняя губа нормально развита, с продолговатыми глоссами и параглоссами; лабиальный щупик умеренной величины, его мышцы не утолщены; на всех ногах имеются развитые заостренные коготки; продольные гребни брюшка [см. Behningia/fg1 (2)] не расширены, так что основания тергалий видны сверху. На переднем крыле CuA [см. Behningia/fg1 (4)] без развилка. Гоностиль [без дистальных члеников - см. Behningia (7)] с выраженным очень коротким проксимальным члеником.

Размеры. Длина переднего крыла 6-8 мм.

Распространение. Восточная Азия.

Видовой состав Protobehningia/g(1). 1 или 2 вида - asiatica Tshernova et Bajkova 1960 [Protobehningia] и merga Peters et Gillies 1991 [P.].

Исследованный материал. asiatica [P.]: L; merga [P.]: L,I.

* * *

II-2.2;2,1-3/3.2 Behningia/fg2

(Furcatergaliae Pinnatitergaliae Fossoriae Behningia/fg1 .../fg2)

Nomen hierarchicum: Behningia/fg2 (sine Protobehningia; incl. Dolania).

По объему соответствует:

- fam. Behningiidae Motas et Bacesco 1937: 29.

Литература. Edmunds & Traver, 1959: L*,I*; - Edmunds, Allen & Peters, 1963: L*.

Аутапоморфии Behningia/fg2.

(1) У личинки туловище и ноги сильно видоизменены таким образом, что позволяют ей проталкиваться в толще песка, не раскапывая его [см. Behningia/fg1 (1)]. Сегменты груди и брюшка (кроме последних брюшных сегментов) укорочены и расширены. Пронотум, помимо пары плоских покрытых щетинками антеролатеральных выступов [см. Behningia/fg1 (1)], с парой плоских голых постеролатеральных выступов. На всех ногах коготки отсутствуют. Передние ноги [исходно копательные - см. Fossoriae (1)] уменьшены, щупикообразные. Средние и задние ноги видоизменены таким образом, что голень и лапка средней ноги и бедро задней ноги направлены вершинами назад, расширены, покрыты щетинками и служат для проталкивания в песке. У средней ноги бедро [у которого сторона, соответствующая задней, или вентральной, выпуклая и опушенная - см. Fossoriae (1)] укорочено, на наружной стороне с крепкими щетинками, обращенными назад; голень укорочена и сильно расширена, с большим апикальным выступом ковнутри от лапки (но при этом сохраняется пателло-тибиальный шов в виде длинной дуги на широкой плоской голой внутренней стороне голени); лапка широкая, сужающаяся к вершине, изогнута выпуклостью наружу; на обращенной наружу стороне (соответствующей задней или вентральной стороне неспециализированной ноги) голень и лапка густо покрыты крепкими щетинками, направленными дистально. У задней ноги тазик увеличен, подвижный; бедро более или менее расширено; голень очень сильно уменьшена; лапка сильно удлинена, прямая; все членики задней ноги покрыты крепкими длинными щетинками. Те же пропорции длинн члеников ноги, а отчасти и форма члеников, сохраняется и у рудиментарных ног субимаго [см. Behningia/fg1 (4)]. Тергалии смещены на вентральную сторону благодаря тому, что парные продольные гребни тергитов брюшка, несущие щетинки [см. Behningia/fg1 (2)] по крайней мере на III-VII сегментах сильно выступают в стороны, закрывая сверху тергалии (у Dolania такие явственные латеральные выступы имеются на III-VII сегментах, у Behningia/fg3 - на III-IX сегментах брюшка).

(2) Ротовой аппарат [см. Behningia/fg1 (3)] сильно модифицирован следующим образом. Максилла уменьшена, с единственным тонким клыком (вместо трех исходных), максиллярный щупик [3-члениковый - см. Плезиоморфии Behningia/fg1] сильно увеличен, первый членик щупика значительно шире максиллы, резко расширен от самого места своего причленения; находящиеся в нем флексор и экстензор второго членика сильно утолщены, проксимально крепятся к расширенному основанию членика соответственно ковнутри и кнаружи от места его причленения. Нижняя губа уменьшена, глоссы и параглоссы сильно укорочены, лабиальный щупик [3-члениковый - см. Плезиоморфии Behningia/fg1] сильно увеличен; находящийся в первом членике флексор второго членика сильно утолщен, вееровидный, проксимально крепится не только к основанию первого членика, но и к его внутренней стороне.

(3) На переднем крыле CuA разветвляется на две ветви равной толщины - CuA1 (впадающую в торноапикальный край крыла и являющуюся исходной CuA) и CuA2, впадающую в базиторнальный край крыла; одна или несколько интеркалярных жилок [см. Behningia/fg1 (4)] находится между ними. Неуникальная апоморфия.

(4) Гоностиль [не имеющий дистальных члеников - см. Behningia/fg1 (7)] одночлениковый, т.к. первый членик не выражен. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.10]).

Плезиоморфии Behningia/fg2 (в отличие от Protobehningia). На максилле обе дентисеты [см. Bidentiseta (1)] обычно сохраняются (но бывают тонкими и трудно различимыми среди щетинок). У личинки лапка передней ноги не слита с голенью.

Размеры. Длина переднего крыла 13-24 мм.

Распространение. Голарктика.

Behningia/fg2 делится на Dolania и Behningia/fg3.

II-2.2;2,1-3/3.2;1 Dolania/g(1)

(Furcatergaliae Pinnatitergaliae Fossoriae Behningia/fg1 .../fg2 Dolania)

Nomen hierarchicum: Dolania/g(1) [g: Dolania Edmunds et Traver 1959: 46, typus D. americana Edmunds et Traver 1959 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Dolania Edmunds et Traver 1959: 45.

Моноспецифический таксон.

Литература. Edmunds & Traver, 1959: L; - Edmunds et al., 1976: L,I; - Tsui & Hubbard, 1979: L; - Soldan, 1979b: L; - Peters & Peters, 1986: S,I; - Elpers & Tomka, 1994: L.

Плезиоморфии Dolania (в отличие от Behningia/fg3). Крылья без геминации. У личинки бедро задней ноги умеренно расширено, голень не вкладывается в бедро, лапка не согнута относительно голени; так что бедро, голень и лапка задней ноги вытянуты в одну линию; несмотря на очень сильное укорочение задней голени [см. Behningia/fg2 (1)] пателло-тибиальный шов сохраняется.

Размеры. Длина переднего крыла 13-16 мм.

Распространение. Восточная Неарктика.

Видовой состав Dolania/g(1). 1 вид - americana Edmunds et Traver 1959 [Dolania].

Исследованный материал: americana [D.]: O,L,I.

* * *

II-2.2;2,1-3/3.2;2 Behningia/fg3

(Furcatergaliae Pinnatitergaliae Fossoriae Behningia/fg1 .../fg3)

Nomen hierarchicum: Behningia/fg3 (sine Dolania)

По объему соответствует:

- gen. Behningia Lestage 1930a: 436.

Литература. Ulmer, 1924d ("Ephemeriden-Nymphe"): L; - Motas & Bacesco, 1937: L; - Чернова, 1938: I; - 1952: L; - Keffermuller, 1959: L,I; - Edmunds & Traver, 1959: L,I.

Аутапоморфии Behningia/fg3.

(1) Крылья с ярко выраженной геминацией. На переднем крыле [не имеющем RSa2' и iRSa - см. Behningia/fg1 (4) и имеющем развилок CuA - см. Behningia/fg2 (3)] имеются следующие пары жилок: RSa2+iRS, RSp+MA1, iMA+MA2, MP1+iMP, MP2+CuA1. Между этими парами жилок интеркалярные жилки отсутствуют, поперечные слабые, наружный край крыла с вогнутостями между вершинами пар жилок. Неуникальная апоморфия: подобные пары жилок (кроме MP2+CuA1) имеются у Palingenia/f3=g2 (особенно выражены у Cheirogenesia); у Oligoneuria/f2=g3 имеется пара MP2+CuA, но жилки впереди нее соединены в пары иначе, чем у Behningia/fg3 и Palingenia/f3=g2.

(2) У личинки на задней ноге [сильно специализированной - см. Behningia/fg2 (1)] бедро сильно расширено, с углублением, в которое может вкладываться голень [сильно укороченная - см. Behningia/fg2 (1)]. Лапка сочленена с голенью подвижно и может складываться под острым углом к голени (так, что если бы нога была бы неспециализированной, лапка была бы направлена наружу). В результате этого, складываясь, бедро, голень и лапка вместе приобретают Z-образную форму, так что бедро и лапка направлены назад. Пателло-тибиальный шов задней голени утрачен [так что отсутствует на передней и задне ноге, но сохраняется на средней ноге - см. Behningia/fg2 (1)].

Размеры. Длина переднего крыла 15-24 мм.

Распространение. Палеарктика.

Видовой состав Behningia/fg3. Не менее 2 форм, описанных под 3 видовыми названиями - ulmeri Lestage 1929 [Behningia] (locus typicus - р. Волга), lestagei Motas et Bacesco 1937 [B.] (locus typicus - р. Днестр), tshernovae Edmunds et Traver 1959 [B.] (locus typicus - р. Амур).

Исследованный материал: cf. ulmeri [B.]: L; cf. lestagei [B.]: L,S(f),I(m); tshernovae [B.]: L,S(f),I(m).

* * *