Раздел II. Классификация Euplectoptera: Tricorythus/fg1

Вышестоящий таксон:  II-2.2;2,3 Ephemerella/fg1

Содержание этого файла:

■□■■■■ II-2.2;2,3-2 Tricorythus/fg1
■□■■■□ II-2.2;2,3-2/1 Tricorythus/fg2
■□■□□□ II-2.2;2,3-2/1.1 Tricorythus/fg3
■□■□□□ II-2.2;2,3-2/1.1;1 Tricorythus/fg4
■□■□□□ II-2.2;2,3-2/1.1;1,1 Tricorythus/fg5
■□□□□□ II-2.2;2,3-2/1.1;1,2 Madecassorythus/fg1
■□□□□□ II-2.2;2,3-2/1.1;1,2-1 Madecassorythus/fg2
■□□□□□ II-2.2;2,3-2/1.1;1,2-2 Spinirythus/g(1)
■□□□□□ II-2.2;2,3-2/1.1;2 Ephemerythus/fg1
■□□□□□ II-2.2;2,3-2/1.1;3 Dicercomyzon/fg(1)
■□□□□□ II-2.2;2,3-2/1.1;4 Machadorythus/fg1
■□□□□□ Tricorythus/fg3 incertae sedis
□□□■■□ II-2.2;2,3-2/1.2 Leptohyphes/fg1
□□□■■□ II-2.2;2,3-2/1.2;1 Tricorythodes/g1
□□□□■□ II-2.2;2,3-2/1.2;2 Leptohyphes/fg2
□□□□■□ Leptohyphes/fg1 incertae sedis
□□■□□□ II-2.2;2,3-2/2 Vietnamella/fg(1)
□□□□□■ II-2.2;2,3-2/3 Austremerella/g(1)
■□■□□□ II-2.2;2,3-2/4 Teloganodes/fg1
□□■□□□ II-2.2;2,3-2/4.1 Teloganodes/fg2
□□■□□□ II-2.2;2,3-2/4.1;1 Плезион Macafertiella/g(1)
□□■□□□ II-2.2;2,3-2/4.1;2 Teloganodes/fg3
■□□□□□ II-2.2;2,3-2/4.2 Ephemerellina/g(1)
■□□□□□ II-2.2;2,3-2/4.3 Плезион Lithogloea/g(1)
■□□□□□ II-2.2;2,3-2/4.4 Lestagella/g(1)
■□□□□□ II-2.2;2,3-2/4.5 Nadinetella/g(1)
■□□□■□ Tricorythus/fg1 incertae sedis
■□■□□□ Ephemerella/fg1 incertae sedis

II-2.2;2,3-2 Tricorythus/fg1

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1)

Nomen hierarchicum: Tricorythus/fg1 (incl. Vietnamella, Austremerella, Teloganodes) [f: Tricorythidae Lestage 1942: 15; g. Tricorythus Eaton 1868b: 82, typus Caenis varicauda Pictet 1843-1848 (design. orig.)].

Аутапоморфии Tricorythus/fg1.

(1) У личинки на переднем бедре имеется правильный ряд щетинок, который пересекает переднюю (дорсальную) сторону бедра около середины и продолжается дистально в виде продольного ряда на наружном крае бедра; проксимальнее этого ряда на наружном крае бедра таких щетинок нет (лишь у Tricorythus/fg3 дистальное продолжение этого ряда отсутствует; у barnardi [Ephemerellina]  этот ряд отсутствует). На средних и задних ногах, в отличие от передних, ряд щетинок идет по всему наружному краю бедра и обычно пересекает поперек дорсальную сторону бедра у самого основания. Уникальная апоморфия; у Ephemerella/fg2, Caenotergaliae и Potamanthus/fg1 так же может быть развит поперечный ряд щетинок на дорсальной стороне переднего бедра [см. Ephemerella/fg1 (12)], но в этом случае щетинки на наружном крае переднего бедра расположены так же, как на среднем и заднем бедре.

(2) У имаго первый членик гоностиля более или менее удлинен, иногда бывает равен второму членику.

Плезиоморфии Tricorythus/fg1. В отличие от Ephemerella/fg2, развитые двухлистковые тергалии [см. Ephemerella/fg1 (7)] имеются начиная со II сегмента брюшка (при этом тергалии V, VI и VII сегментов могут быть развиты или отсутствуют). На тергалиях в той или иной мере сохраняются костальное и анальное ребро; иногда они неясные или отсутствуют (особенно на рудиментарных тергалиях).

Размеры. Длина переднего крыла 3-16 мм.

Распространение. Эфиопская, Ориентальная, Австралийская, Неотропическая и Неарктическая области.

Tricorythus/fg1 делится на Tricorythus/fg2, Vietnamella/fg1, Austremerella и Teloganodes/fg1.

II-2.2;2,3-2/1 Tricorythus/fg2

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg2)

Nomen hierarchicum: Tricorythus/fg2 (sine Vietnamella, Austremerella, Teloganodes; incl. Leptohyphes).

По объему соответствует:

- fam. Tricorythidae Lestage 1942: 15.

Литература. Lestage, 1942: I*; - Edmunds et al., 1963: L*.

Признаки Tricorythus/fg2 неясного филогенетического значения.

(1) Заднее крыло рудиментарное или отсутствует: у Ephemerythus/fg1 имеется лишь у отдельных особей, очень маленькое, узкое, не более чем с одной продольной жилкой позади R+RS+MA; в некоторых таксонах Leptohyphes/fg1 имеется в виде рудимента особой формы [см. ниже, Leptohyphes/fg1 (1)]; в остальных группах отсутствует. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.59]); среди Furcatergaliae заднее крыло отсутствует у Caenoptera и некоторых других, но у прочих Ephemerella/fg1 заднее крыло всегда развито (хотя иногда уменьшено, в частности у Teloganodes/fg2).

(2) Помимо редукции заднего крыла, в строении имаго и субимаго в той или иной степени выражены некоторые признаки, специфично сходные с Caenoptera [см. Caenoptera (8)-(10)]: мезонотальный шов [исходно поперечный - см. Ephemerella/fg1 (9)] бывает развит или исчезает; инфраскутеллум отсутствует, скутеллум может быть крупным, с увеличенными латеральными вдавлениями; на переднем крыле в кубитальном поле имеется только двуветвистая жилка iCu, обычно (но не всегда) отходящая от CuP. Другие черты сходства с Caenoptera наблюдаются в отдельных таксонах Tricorythus/fg2 - см. Tricorythus/fg4 (2)-(6), Leptohyphes/fg1 (5)-(8) и Tricorythodes/fg1 (3)-(4).

(3) Рудименты тергалий I пары [см. Ephemerella/fg1 (13)] отсутствуют. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.33]), то же у некоторых Teloganodes/fg1, а также у Ephemerella/fg3.

(4) Тергалии VII пары отсутствуют. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.59]); среди Ephemerella/fg1 то же у Teloganodes/fg1.

Размеры. Длина переднего крыла 3-10 мм.

Распространение. Эфиопская, Ориентальная, Неотропическая и Неарктическая области.

Tricorythus/fg2 делится на Tricorythus/fg3 и Leptohyphes/fg1.

II-2.2;2,3-2/1.1 Tricorythus/fg3

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg3)

Nomen hierarchicum: Tricorythus/fg3 (sine Leptohyphes; incl. Ephemerythus, Dicercomyzon, Machadorythus).

Аутапоморфии Tricorythus/fg3.

(1) В кубитальном поле переднего крыла жилка iCu [обычно двуветвистая - см. Tricorythus/fg2 (2)], отходит от CuP симметричным развилком; обычно iCu двуветвистая, но иногда ее задняя ветвь превращена в интеркалярную, так что iCu с CuP выглядят как триада.

(2) Гоностиль без дистального членика [см. Ephemerella/fg1 (8)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]); среди Tricorythus/fg1 то же у Leptohyphes/fg2.

Размеры. Длина переднего крыла 4-10 мм.

Распространение. Тропики Старого Света (Эфиопская и Ориентальная области).

Tricorythus/fg3 делится на Tricorythus/fg4, Ephemerythus/fg1, Dicercomyzon и Machadorythus.

II-2.2;2,3-2/1.1;1 Tricorythus/fg4

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg4)

Nomen hierarchicum: Tricorythus/fg4 (sine Ephemerythus, Dicercomyzon, Machadorythus; incl. Madecassorythus).

По объему соответствует:

- gen. Tricorythus: Barnard, 1932: 229;

- subfam. Tricorythinae: Edmunds & Traver, 1954a: 238.

Литература. Edmunds et al., 1963 (subfam.): L*.

Аутапоморфии Tricorythus/fg4.

(1) Ротовой аппарат сильно модифицирован. Мандибула увеличенная, с правильным рядом длинных щетинок на наружном крае (Kimmins, 1949 упоминает зрелую личинку "? Tricorythus sp.", не имеющую ряда щетинок на мандибуле). Максилла уникального строения, сильно видоизменена, без апикальных клыков и дентисет, плоская, усеченная (причем ее апикальный край образован за счет разрастания внутреннего края), на вентральной стороне, кроме субапикального поля упорядоченных сближенных щетинок [см. Ephemerella/fg1 (15)], с правильным поперечным рядом длинных щетинок. Максиллярный щупик длинный, с тонкими длинными дуговидными 1-м и 2-м члениками и маленьким 3-м члеником [хотя мышцы в максиллярном щупике отсутствуют - см. Ephemerella/fg (1)]. У нижней губы субментум сильно укорочен, а ментум, глоссы и параглоссы [см. Ephemerella/fg1 (2)] слиты в большую цельную полукруглую пластину. У лабиального щупика 2-ой членик длинный, дуговидный, с правильным продольным рядом длинных фильтрующих щетинок на наружной стороне, 3-й членик маленький. Уникальная апоморфия. Общая форма и специализация нижней губы напоминает Oligoneuria/f2=g3, но у Oligoneuria/f2=g3 параглоссы срастаются не с глоссами, между собой.

Признаки Tricorythus/fg4 неясного филогенетического значения: общие апоморфии с Leptohyphes/fg1 и Caenoptera (см. Классификации Furcatergaliae III).

(2) У имаго и субимаго среднегрудь [имеющая сходство с Caenoptera - см. Tricorythus/fg2 (2)] имеет следующие модификации: на сублатероскутуме имеется поперечный интерскутальный шов; передний паракоксальный шов смещен назад, вплотную к переднему краю коксальной впадины. То же у Leptohyphes/fg1 и Caenoptera.

(3) На переднем крыле краевые интеркалярные жилки отсутствуют. Среди Ephemerella/fg1 то же у Dicercomyzon, Machadorythus и Leptohyphes/fg1 (см. Указатель признаков [2.2.55]); возможно, синапоморфия; то же у Caenoptera.

(4) У имаго амфиторнальный край крыла со щетинками (как у субимаго всех поденок). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.27]); в частности, то же у Leptohyphes/fg1 и Caenoptera; возможно, синапоморфия.

(5) Заднее крыло [имеющее тенденцию к редукции - см. Tricorythus/fg2 (1)] отсутствует. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.59]).

(6) У личинка самца каудалии (церки и парацерк) утолщены в проксимальной части, в отличие от каудалий самки, которые имеют обычную форму. У имаго (но не у субимаго) самца каудалии очень длинные. То же у Leptohyphes/fg1 и Caenoptera.

Признаки Tricorythus/fg4 неясного филогенетического значения.

(7) Передняя нога самца имаго не удлинена, примерно такой же длины как средняя и задняя. То же у Dicercomyzon и др. (см. Указатель признаков [2.2.74]).

Плезиоморфии Tricorythus/fg4. Все тергалии II-VI пар с полностью развитым строением, типичным для Ephemerella/fg1 [см. Ephemerella/fg1 (7)] (в отличие от Dicercomyzon); тергалии II пары не образуют жаберных крышек (в отличие от Teloganodes/fg1, Leptohyphes/fg1, Ephemerythus/fg1).

Размеры. Длина переднего крыла 4-10 мм.

Распространение. Эфиопская и Ориентальная области.

Tricorythus/fg4 делится на Tricirythus/fg5 и Madecassorythus/fg1.

II-2.2;2,3-2/1.1;1,1 Плезион Tricorythus/fg5

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg5)

Nomen hierarchicum: Tricorythus/fg5 (sine Madecassorythus).

По объему соответствует:

- gen. Tricorythus: Oliarinony, Sartori & Elouard, 2000.

Литература. Barnard, 1932: L,I; - Ulmer, 1939: L,I; - Lestage, 1942: L,I; - Crass, 1947a: L,I; - Demoulin, 1954d (Tricorythus + Neurocaenis): I; Demoulin, 1970e (subfam.): I.

Признаки Tricorythus/fg5 неясного филогенетического значения.

(1) У самца имаго на передней ноге оба коготка тупые (у субимаго коготки всех ног эфемероптероидные). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.77]).

Плезиоморфии Tricorythus/fg5. В отличие от Madecassorythus/fg1, пенис без двух пар отростков.

Изменчивые признаки Tricorythus/fg5. У разных видов глаза самца от крупных и ясно разделенных на два отдела, до таких же маленьких как у самки.

Размеры. Длина переднего крыла 4-7 мм.

Распространение. Эфиопская и Ориентальная области.

Tricorythus/fg5 включает: (1) Neurocaenis/g [g: Neurocaenis Navas 1936: 365, typus N. fuscata Navas 1936 (design. orig.)], считающийся родовым синонимом Tricorythus (Oliarinony, Elouard & Raberiaka, 1998b: 74); (2) Tricorythurus/g [g: Tricorythus subgen. Tricorythurus Lestage 1942: 13, typus Tricorythus latus Ulmer 1916 (monotyp.)], считающийся родовым синонимом Tricorythus (Demoulin, 1954d: 265); истинные значения названий Tricorythus, Neurocaenis и Tricorythurus неясны, т.к. для их типовых видов личинки неизвестны.

Видовой состав Tricorythus/fg5. Около 10 видов.

Исследованный материал: discolor Burmeister 1839 [Oxycypha]: L,S; cf. tinctus Kimmins 1956 [Tricorythus]: L; sp.: L; spp.: I.

* * *

II-2.2;2,3-2/1.1;1,2 Madecassorythus/fg1

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg4 Madecassorythus/fg1)

Nomen hierarchicum: Madecassorythus/fg1 (incl. Spinirythus) [f: Madecassorythinae Elouard et Oliarinony 1997: 225; g: Madecassorythus Elouard et Oliarinony 1997: 225, typus M. hertui Elouard et Oliarinony 1997 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- subfam. Madecassorythinae Elouard et Oliarinony 1997: 225.

Литература. Elouard & Oliarinony, 1997: I; Oliarinony et al., 2000: O,L,I.

Аутапоморфии Madecassorythus/fg1.

(1) Пенис с двумя парами длинных направленных назад отростков: латеровентральной и медиодорсальной; медиодорсальные отростки особенно длинные, изогнуты латерально. Уникальная апоморфия.

Плезиоморфии Madecassorythus/fg1. Глаза самца крупнее, чем у самки (то же у некоторых Tricorythus/fg5). У имаго все коготки, в том числе на передних ногах самца, эфемероптероидные (в отличие от Tricorythus/fg5).

Размеры. Длина переднего крыла 5-10 мм.

Распространение. Мадагаскар.

Madecassorythus/fg1 делится на Madecassorythus/fg2 и Spinirythus.

II-2.2;2,3-2/1.1;1,2-1 Madecassorythus/fg2

(Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg4 Madecassorythus/fg1 ../fg2)

Nomen hierarchicum: Madecassorythus/fg2 (sine Spinirythus).

По объему соответствует:

- gen. Madecassorythus Elouard et Oliarinony 1997: 225.

Литература. Elouard & Oliarinony, 1997: I; Oliarinony et al., 2000: O,L,I.

Аутапоморфии Madecassorythus/fg2.

(1) Медиодорсальные отростки пениса [см. Madecassorythus/fg1 (1)] длинные длиннее гоностилей [двучлениковых - см. Tricorythus/fg3 (2)].

Плезиоморфии Madecassorythus/fg2. У имаго все коготки, в том числе на передних ногах самца, эфемероптероидные (в отличие от Spinirytus, Tricorythus/fg5 и др. (см. Указатель признаков [2.2.77]). Парацерк такой же длины как церки (в отличие от Spinirythus).

Размеры. Длина переднего крыла 5-7 мм.

Видовой состав Madecassorythus/fg2. 3 или 4 вида - (Elouard & Oliarinony, 1997).

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,3-2/1.1;1,2-2 Spinirythus/g(1)

(Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg4 Madecassorythus/fg1 Spinirythus)

Nomen hierarchicum: Spinirythus/g(1) [g: Spinirythus Oliarinony et Elouard (in Oliarinony, Elouard & Raberiaka, 1998b): 237, typus S. martini Oliarinony et Elouard 1998].

По объему соответствует:

- gen. Spinirythus Oliarinony et al. 1998b: 237.

Литература. Oliarinony et al., 1998b: I.

Аутапоморфии Spinirythus.

(1) По крайней мере у имаго парацерк рудиментарный, во много раз короче церков (личинки неизвестны). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.20]).

Признаки Spinirythus неясного филогенетического значения.

(2) У самца имаго на передней ноге оба коготка тупые (субимаго не описаны). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.77]).

Размеры. Длина переднего крыла 5-10 мм.

Видовой состав Spinirythus. 3 вида (Oliarinony et al., 1998a).

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,3-2/1.1;2 Ephemerythus/fg1

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg3 Ephemerythus/fg1)

Nomen hierarchicum: Ephemerythus/fg1 (incl. Tricomerella) [f: Ephemerythinae Gillies 1960: 35; g: Ephemerythus Gillies 1960: 35, typus E. niger Gillies 1960 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Ephemerythus Gillies 1960: 35;

- subfam. Ephemerythinae Gillies 1960: 35.

Литература. Kimmins, 1955 (Ephemerellidae, genus uncertain): L; - Gillies, 1960: L*,I*; - Edmunds et al., 1963: L*; Demoulin, 1964b.

Признаки Ephemerythus/fg1 неясного филогенетического значения.

(1) Максиллярный щупик [исходно рудиментарный - см. Ephemerella/fg1 (1)] отсутствует. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.1.41]).

(2) Тергалии II сегмента брюшка [см. Плезиоморфии Tricorythus/fg1] крупнее других и служат жаберными крышками. Неуникальная апоморфия: то же у Machadorythus, Leptohyphes/fg1, у многих Teloganodes/fg1, а также у и Caenotergaliae.

(3) На переднем крыле имеются свободные краевые интеркалярные жилки преимущественно по 2 в каждом промежутке. Неуникальный признак (см. Указатель признаков [2.2.55]).

Плезиоморфии Ephemerythus/fg1. Глаза самца уменьшены, но немного крупнее чем у самки (см. Указатель признаков [2.1.3]). У имаго амфиторнальный край крыла без щетинок (в отличие от Tricorythys/fg4 и Leptohyphes/fg1). В отличие от Tricorythus/fg4 и Dicercomyzon, ротовой аппарат не специализирован, максилла грызущая [см. Ephemerella/fg1 (15)], с 3 клыками (вентральный из них может быть зазубрен) и 2 дентисетами [см. Didentiseta (1)].

Изменчивые признаки Ephemerythus/fg1. Заднее крыло [имеющее тенденцию к редукции - см. Tricorythus/fg2 (1)] имеется или отсутствует у обоих полов (индивидуальная изменчивость); если заднее крыло развито, оно имеет длинный острый костальный выступ, направленный вперед и дистально, Sc упирается в край крыла сразу дистальнее костального выступа, позади R+RS+MA имеется не более одной жилки; лишь у отдельных экземпляров kiboensis [E.] заднее крыло отсутствует.

Все коготки эфемероптероидные (у E. kiboensis) или коготки передних ног самца имаго тупые (диагноз рода Ephemerythus по Gillies, 1960).

У исследованных нами видов только тергалии II-IV пар имеют раздвоенный вентральный листок с отростками [см. Ephemerella/fg1 (7)], тергалии V пары не имеют вентрального листка, а тергалии VI пары отсутствуют; по данным Gillies (1960) у некоторых личинок имеются рудиментарные однолистковые тергалии VI пары [тергалии VII пары всегда отсутствуют - см. Tricorythus/fg2 (4)].

Размеры. Длина переднего крыла 5-6 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Ephemerythus/fg1 включает: Tricomerella/g [g: Ephemerythus subgen. Tricomerella Demoulin 1964b: 7, typus Ephemerythus (Tricomerella) straeleni Demoulin 1964 (monotyp.)], описанный как моноспецифический подрод, отличающийся аутапоморфиями: мандибула более крепкая, у максиллы проксимальная дентисета массивная и противопоставлена клыкам (тогда как у подрода Ephemerythus s.str. ротовой аппарат неспециализирован, а тело личинки более коренастое). Поскольку типовой вид Ephemerythus известен только по имаго, а типовой вид Tricomerella - только по личинке, раздельные диагнозы этих таксонов недостоверны.

Видовой состав Ephemerythus/fg1. 5 видов - niger Gillies 1960 [Ephemerythus], pictus Gillies 1960 [E.], kiboensis Gillies 1960 [E.], straeleni Demoulin 1964 [E. (Tricomerella)], dissimillimus Kopelke 1980 [E.].

Исследованный материал: kiboensis [E.]: I(m); sp. (in Ephemerythus s.str. sensu Demoulin, 1964b): L(f); straelelni [E.]: L(f).

* * *

II-2.2;2,3-2/1.1;3 Dicercomyzon/fg(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg3 Dicercomyzon)

Nomen hierarchicum: Dicercomyzon/fg(1) [f: Dicercomyzinae Edmunds et Traver 1954a: 238; g: Dicercomyzon Demoulin 1954a: 1, typus D. femorale Demoulin 1954 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Dicercomyzon Demoulin 1954a: 1;

- subfam. Dicercomyzinae Edmunds & Traver 1954a: 238.

Литература. Demoulin, 1954a: L; 1954d: L,S(f); - Kimmins, 1957: L,I; - Edmunds et al., 1963: L; - Demoulin, 1964b: L,S.

Аутапоморфии Dicercomyzon.

(1) У личинки голова прогнатная, а лоб образует головной шит, прикрывающий сверху ротовые органы; клипеус рудиментарный, так что основание верхней губы скрыто под головным щитом. Подобный головной щит независимо возник у Heptagennota и Oligoneuria/f2=g3.

(2) Ротовой аппарат сильно модифицирован. Мандибулы укорочены относительно перпендикуляра к оси причленения (сходны с мандибулами Teloganodes/fg1 Lestagella). Суперлингвы вытянуты латерально. Максилла уникального строения, сильно специализирована как скребущая: короткая, крепкая, поле сближенных упорядоченных щетинок на апикально-вентральной стороне [см. Ephemerella/fg1 (15)] сильно увеличено и занимает большую часть максиллы; максиллярные клыки отсутствуют; имеется лишь одна дентисета [вместо двух - см. Bidentiseta (1)]. Нижняя губа сильно расширена, с расширенными параглоссами.

(3) У личинки стерниты образуют два округлых диска, из которых передний своим задним краем налегает на задний; края дисков обрамлены густыми щетинками; передний диск образован из стернитов переднегруди и среднегруди, а задний диск - из стернитов заднегруди, I и отчасти II сегментов брюшка. Вероятно, эти диски используются как присоски. Похожий диск на стернитах имеются у Ephemerella/fg4 Drunella/g1 doddsi, но там он образован за счет II-IX стернитов брюшка.

(4) Каждая тергалия [II-VI пары - см. Tricorythus/fg2 (3) и (4)] состоит из одного листка с многочисленными длинными отростками по краям. Такое строение тергалий резко отличается от исходного плана строения [см. Ephemerella/fg1 (7)] и не встречается у других Ephemerella/fg1 (нечто похожее независимым образом возникает в других таксонах).

(5) У личинки, субимаго и имаго парацерк редуцирован. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.64]); среди Ephemerella/fg1 то же только у Teloganodes/fg2.

Признаки Dicercomyzon неясного филогенетического значения.

(6) У имаго самца передняя нога не удлинена. То же у Tricorythus/fg4 и др. (см. Указатель признаков [2.2.74]).

(7) На переднем крыле краевые интеркалярные жилки отсутствуют. Среди Ephemerella/fg1 то же у Machadorythus, Tricorythus/fg2 и Leptohyphes/fg1 (см. Указатель признаков [2.2.55]); возможно, синапоморфия.

(8) Заднее крыло [имеющее тенденцию к редукции - см. Tricorythus/fg2 (1)] отсутствует. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.59]).

Плезиоморфии Dicercomyzon. Несмотря на сильную специализацию максиллы [см. (2)], максиллярный щупик [рудиментарный - см. Ephemerfella/fg1 (1)] сохраняется в виде одночленикового рудимента. Глаза самца крупные. Коготки передней ноги самца имаго эфемероптероидные (как и коготки других ног имаго и субимаго - см. Плезиоморфии Ephemerella/fg1).

Размеры. Длина переднего крыла 4-6 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Видовой состав Dicercomyzon/fg(1). 4 вида - sjostedti Ulmer 1909 [Caenis], femorale Demoulin 1954 [Dicercomyzon], verrierae Demoulin 1954 [D.], costale Kimmins 1957 [D.].

Исследованный материал: sjostedti [C.]: L; sp.: S(m).

* * *

II-2.2;2,3-2/1.1;4 Machadorythus/fg(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg3 Machadorythus)

Nomen hierarchicum: Machadorythus/fg(1) [f: Machadorythinae Edmunds, Allen et Peters 1963: 17; g: Machadorythus Demoulin 1959: 251, typus M. palanguim Demoulin 1959 (monotyp.) (syn. subj: Tricorythus maculatus Kimmins 1949)].

По объему соответствует:

- gen. Machadorythus Demoulin 1959: 251;

- subfam. Machadorythinae Edmunds, Allen & Peters 1963: 17.

Литература. Demoulin, 1959: L; - Edmunds et al., 1963: L; - Peters, 1981: L; - Elouard & Gillies, 1989: L,I.

Аутапоморфии Machadorythus.

(1) VII тергит брюшка [не несущий тергалий - см. Tricorythus/fg2 (4)] у личинки, субимаго и имаго крупный, с приподнятой серединой заднего края и с парой гребней идущих от этой приподнятости к передне-боковым углам тергита. Уникальный признак; вероятно, связан с крышечножаберной специализацией личинки (см. ниже), которая не является уникальной.

(2) У имаго и субимаго лапка средней и задней ноги выглядит 4- или 3-члениковой: наиболее проксимальный видимый членик неподвижно слит с голенью, длинный; далее следуют лишь 3 подвижно сочлененных членика. Такая лапка неотличима от лапки Tertamerotarsata, но, вероятно, имеет иное происхождение, т.к. у Tetramerotarsata первый членик исходно длинный и слит с голенью, а у Machadorythus первый членик исходно должен быть укороченным [см. Furcatergaliae (1)].

Признаки Machadorythus неясного филогенетического значения.

(3) У максиллярного щупика [исходно рудиментарного - см. Ephemerella/fg1 (1)] первый и второй членики вторично удлинены, третий членик отсутствует. Сходное строение щупика у Tricorythus/fg4; возможно, синапоморфия.

(4) Глоссы, параглоссы и ментум полностью слиты. То же у Tricorythus/fg4 и Coryphorus (но форма во всех трех случаях разная).

(5) Тергалии II сегмента брюшка крупнее других и служат жаберными крышками. Неуникальная апоморфия: то же у Ephemerythus/fg1, Leptohyphes/fg1, у многих Teloganodes/fg1, а также у Caenotergaliae.

(6) На переднем крыле краевые интеркалярные жилки отсутствуют. Среди Ephemerella/fg1 то же у Tricorythus/fg4, Dicercomyzon и Leptohyphes/fg1 (см. Указатель признаков [2.2.55]); возможно, синапоморфия.

(7) Заднее крыло [имеющее тенденцию к редукции - см. Tricorythus/fg2 (1)] отсутствует. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.59]).

(8) На передней ноге самца имаго оба коготка тупые (у субимаго эфемероптероидные). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.77]); то же у многих других Tricorythus/fg2.

Плезиоморфии Machadorythus. Глаза самца крупные. У имаго амфиторнальный край крыла без щетинок (в отличие от Tricorythys/fg4 и Leptohyphes/fg1). В отличие от Tricorythus/fg4 и Dicercomyzon, максилла грызущая, неспециализированная, с развитыми клыками и с 2 дентисетами [см. Bidentiseta (1)].

Размеры. Длина переднего крыла 4-7 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Видовой состав Machadorythus/fg(1). Не менее 2 видов.

Исследованный материал: maculatus Kimmins 1949 [Tricorythus]: I(m); sp.: S(m),I(m).

* * *

Tricorythus/fg3 INCERTAE SEDIS: Ranorythus/fg(1)

[f: Ranorythinae Oliarinony et Elouard 1997: 441; g: Ranorythus Oliarinony et Elouard 1997: 439, typus R. violettae Oliarinony et Elouard 1997]

По объему соответствует:

- gen. Ranorythus Oliarinony et Elouard 1997: 439;

- subfam. Ranorythinae Oliarinony et Elouard 1997: 441.

Литература. Oliarinony & Elouard, 1997: I.

Аутапоморфии Ranorythus.

(1) Парацерк самца (по крайней мере у имаго) укорочен, в несколько раз короче церков; при этом у самки парацерк такой же длины, как церки. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.20]), но не встречается у других Ephemerella/fg1.

Признаки Ranorythus неясного филогенетического значения.

(2) Передняя нога самца имаго не удлинена, примерно такой же длины как средняя и задняя. То же у Tricorythus/fg4, Dicercomyzon, Madecassorythus (см. Указатель признаков [2.2.74]).

Плезиоморфии Ranorythus. Глаза самца крупнее, чем у самки. У имаго все коготки, в том числе на передних ногах самца, эфемероптероидные.

Распространение. Мадагаскар.

Видовой состав Ranorythus/fg(1). 2 вида - violettae Oliarinony et Elouard 1997 [Ranorythus] и langrandi Oliarinony et Elouard 1997 [R.].

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,3-2/1.2 Leptohyphes/fg1

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg2 Leptohyphes/fg1)

Nomen hierarchicum: Leptohyphes/fg1 (incl. Tricorythodes) [f: Leptohyphinae Edmunds et Traver 1954a: 238; g: Leptohyphes Eaton 1882: 208, typus L. eximius Eaton 1882 (monotyp.)].

По объему соответствует:

- subfam. Leptohyphinae Edmunds & Traver 1954a: 238;

- fam. Leptohyphidae: Landa, 1973: 156.

Литература. Traver, 1958: I; - Edmunds et al., 1963: L*; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; - Kluge, 1992c: L*,S*,I*.

Аутапоморфии Leptohyphes/fg1.

(1) Заднее крыло [имеющее тенденцию к редукции - см. Tricorythus/fg2 (1)], если имеется, особого строения: рудиментарное, узкое, с длинным острым костальным выступом, отходящим в проксимальной части крыла и торчащим проксимально-вперед; Sc загибается вперед и упирается в дистальный край костального выступа у его основания, либо Sc отсутствует; вдоль крыла идут от 1 до 3 неветвящиеся жилок. Такое строение заднего крыла не встречается у других поденок. У многих Leptohyphes/fg1 задние крылья имеются только у самца, либо отсутствуют у обоих полов. Несмотря на особую форму заднего крыла у имаго и субимаго, зачаток заднего крыла у личинки сохраняет обычную форму, широкий, без выдающегося костального выступа, как у Ephemerella/fg2 и других поденок, имеющих нормальные задние крылья (зачаток заднего крыла личинки изучен только у типового вида, где имеется только у самца). Помимо Leptohyphes/fg1, задние крылья отсутствуют у всех Tricorythus/fg3, Machadorythus и Dicercomyzon, так что их исходное строение в этих таксонах неизвестно.

(2) У имаго и субимаго на латеропостнотуме имеются особые швы: продольный шов, верхний дорсовентральный шов (идущий от продольного шва дорсально) и нижний дорсовентральный шов (идущий от продольного шва вентрально).

(3) На переднем крыле, как правило, iRSa является не интеркалярной жилкой, а отходит от iRS. Подобное вторичное прикрепление основания iRSa, помимо Leptohyphes/fg1, встречается у некоторых других Tricorythus/fg1, Caenotergaliae и Pinnatitergaliae, но там оно имеет характер индивидуальной изменчивости (то есть у некоторых особей одного вида iRSa интеркалярная, у других она отходит от iRS, либо от RSa1); у Leptohyphes/fg1 отхождение iRSa от iRS более устойчивое, часто на iRS в месте отхождения iRSa имеется надлом.

(4) У тергалий вентральный листок [раздвоенный - см. Ephemerella/fg1 (7)] раздвоен почти от самого основания, его отростки немногочисленные или отсутствуют; иногда редуцируется одна из долей вентрального листка (та, что обращена медиально, или анально) или редуцируется весь вентральный листок, тогда тергалии теряют характерное для Ephemerella/fg1 строение.

Признаки Leptohyphes/fg1 неясного филогенетического значения: общие апоморфии с Tricorythus/fg4 и Caenoptera [см. Классификации Furcatergaliae (III).

(5) У имаго и субимаго среднегрудь [имеющая сходство с Caenoptera - см. Tricorythus/fg2 (2)] имеет следующие модификации: на сублатероскутуме мезонотума имеется поперечный интерскутальный шов; передний паракоксальный шов смещен назад, вплотную к переднему краю коксальной впадины. То же у Tricorythus/fg4 и Caenoptera.

(6) На переднем крыле краевые интеркалярные жилки отсутствуют. Среди Ephemerella/fg1 то же у Dicercomyzon, Machadorythus и Tricorythus/fg4 (см. Указатель признаков [2.2.55]); возможно, синапоморфия; то же у Caenoptera.

(7) У имаго амфиторнальный край крыла со щетинками (как у субимаго всех поденок). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.27]); в частности, то же у Tricorythus/fg4 и Caenoptera; возможно, синапоморфия.

(8) У личинка самца каудалии (церки и парацерк) утолщены в проксимальной части, в отличие от каудалий самки, которые имеют обычную форму. У имаго (но не у субимаго) самца каудалии очень длинные. То же у Tricorythus/fg4 и Caenoptera.

Признаки Leptohyphes/fg1 неясного филогенетического значения: неуникальные признаки.

(9) На переднем крыле CuP более или менее сильно изогнута выпуклостью вперед и вершиной назад, так что отходящая от нее вперед двуветвистая жилка iCu [см. Tricorythus/fg2 (2)] не образует с CuP симметричного развилка (в отличие от Tricorythus/fg3). Неуникальный признак; возможно, плезиоморфия в пределах Tricorythus/fg2.

(10) Тергалии II сегмента брюшка крупнее других и служат жаберными крышками. Неуникальная апоморфия: то же у Ephemerythus/fg1, Machadorythus, Teloganodes/fg1, а также и Caenotergaliae.

Плезиоморфии Leptohyphes/fg1.

Изменчивые признаки Leptohyphes/fg1. Глаза самца обычно такие же маленькие как у самки (неуникальная апоморфия - см. Указатель признаков [2.1.3]), но у отдельных видов крупные. У самца имаго на передней ноге оба коготка

Размеры. Длина переднего крыла 3-9 мм.

Распространение. Америка (преобладают в Неотропической области).

Leptohyphes/fg1 делится на Tricorythodes/g1 и Leptohyphes/fg2.

* * *

II-2.2;2,3-2/1.2;1 Tricorythodes/g1

(Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg2 Leptohyphes/fg1 Tricorythodes/g1)

Nomen hierarchicum: Tricorythodes/g1 [g: Tricorythodes Ulmer 1920a: 51, typus Tricorythus explicatus Eaton 1892 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Tricorythodes Ulmer 1920a: 51.

Литература. Ulmer, 1920a: I; - Needham et al., 1935: L*,I*; - Kluge, 1992c: L*,S*,I*.

Аутапоморфии Tricorythodes/g1.

(1) У гоностиля [имеющего удлиненный первый членик - см. Tricorythus/fg1 (2)] второй членик вздутым в основании, третий [т.е. единственный дистальный членик - см. Ephemerella/fg1 (8)] маленький и округлый. Уникальная апоморфия.

(2) У тергалий [развитых на II-VI сегментах брюшка - см. Tricorythus/fg2 (3)-(4), и на II сегменте преобразованных в жаберные крышки - см. Leptohyphes/fg1 (10)] вентральная раздвоенная доля [см. Leptohyphes/fg1 (4)] без отростков, в виде двух овальных листков (иногда в виде одного листка, если второй редуцирован). Неясно, является ли этот признак аутапоморфией Tricorythodes/fg1, или свойственен так же каким-либо другим Leptohyphes/fg1, т.к. для большинства видов Leptohyphes/fg1 строение тергалий не описано.

Признаки Tricorythodes/g1 неясного филогенетического значения: общие апоморфии с Caenoptera [см. Классификации Furcatergaliae (III)].

(3) В среднегруди имаго и субимаго [имеющей сходство с Caenoptera - см. Leptohyphes/fg1 (5) и Tricorythus/fg2 (2)] cкуто-латеропостнотальная мышца S.LPNm сильно увеличена, в связи с чем заднескутальные бугры увеличены и сближаются кзади, а латеропостнотум [имеющий особое строение - см. Leptohyphes/fg1 (2)] сильно увеличен, так что слит с эпимероном и достигает коксальную впадину. То же у Caenoptera.

(4) Заднегрудь сильно рудиментарная: задние крылья [см. Leptohyphes/fg1 (1)] отсутствуют у обоих полов; у самки в заднегруди отсутствуют крыловые мышцы, в том числе скуто-эпистернальная (S.ESm) и медиальная тергальная (MTm) мышцы (тогда как у самца в заднегруди сохраняются нефункционирующие мышцы S.ESm и MTm). То же у Caenoptera; у других поденок даже при полной редукции задних крыльев у обоих полов в заднегруди сохраняются S.ESm и MTm.

Плезиоморфии Tricorythodes/g1. Ротовой аппарат [см. Ephemerella/fg1 (1)-(3), (15)] неспециализированный, максилла с 3 клыками и 2 дентисетами [см. Bidentiseta (1)]. В отличие от Leptohyphes/fg2, тергалия II сегмента брюшка (жаберная крышка) без шиповидного отростка.

Изменчивые признаки Tricorythodes/g1. Максиллярный щупик [рудиментарный - см Ephemerella/fg1 (1)] имеется или отсутствует у popayanicus Dominguez, 1982 [Tricorythodes].

Размеры. Длина переднего крыла 3-9 мм.

Распространение. Америка (Неотропическая и Неарктическая области).

Вероятно, Tricorythodes/g1 включает: (1) Tricorythafer/g [g: Tricorythafer Lestage 1942: 4, typus Caenopsis fugitans Needham 1920 (monotyp.); syn. obj. Caenopsis Needham 1920: 39 (non Caenopsis Bach 1854); syn. obj. Needhamocoenis Lestage 1945: 85] (вероятно, ошибочно описан из Африки по самцу имаго единственного вида); (2) Tricoryhyphes/g [g: Tricorythodes subgen. Tricoryhyphes Allen et Murvosh 1987: 38, typus Tricorythodes condylus Allen 1987 (design. orig.)] и (3) Homoleptohyphes/g [g: Tricorythodes subgen. Homoleptohyphes Allen et Murvosh 1987: 39, typus Tricorythodes dimorphus Allen 1987 (design. orig.)]. Два последних таксона были установлены как подроды рода Tricorythodes и охарактеризованы по признакам личинок; оба близки к Tricorythodes s.str., так что если признать статус этих таксонов, следует разделить Tricorythodes/g1 на много подчиненных таксонов более высокого ранга, чем Tricoryhyphes и Homoleptohyphes.

Видовой состав Tricorythodes/g1. Около 40 видов.

Исследованный материал (в алфавитном порядке): cubensis Kluge et Naranjo 1990 [Tricorythodes]: O,L,S,I; grallator Kluge et Naranjo 1990 [T.]: O,L,S,I; minutus Traver 1935 [T.]: O,L,S,I; montanus Kluge et Naranjo 1990 [T.]: O,L,S,I; sacculobranchis Kluge et Naranjo 1990 [T.]: O,L,S,I; sierramaestrae Kluge et Naranjo 1990 [T.]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;2,3-2/1.2;2 Leptohyphes/fg2

(Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 .../fg2 Leptohyphes/fg1 ...fg2)

Nomen hierarchicum: Leptohyphes/fg2 (sine Tricorythodes).

По объему соответствует:

- gen. Leptohyphes: Kluge, 1992c: 6.

Литература. Kluge, 1992c: L,S(f).

Аутапоморфии Leptohyphes/fg2.

(1) У тергалии II сегмента брюшка [преобразованной в жаберную крышку - см. Leptohyphes/fg1 (10)] на раздвоенной вентральной доле [см. Leptohyphes/fg1 (4)] вентрально в проксимальной части имеется шиповидный вырост, направленный латерально (т.е. к исходному костальному краю тергалии). Уникальная апоморфия.

(2) Дистальный членик гоностиля [исходно единственный - см. Ephemerella/fg1 (8)] отсутствует. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]; среди Ephemerella/fg1 то же у Tricorythus/fg3.

(3) Пенис с двумя парами апикальных выростов примерно одинаковой длины: медиальные выросты тупые, латеральные заостренные.

Признаки Leptohyphes/fg2 неясного филогенетического значения.

(4) Глаза самца маленькие, как у самки. Неуникальный признак (см. Указатель признаков [2.1.3]); то же у большинства других Leptohyphes/fg1.

Плезиоморфии Leptohyphes/fg2. По крайней мере у типового вида ротовой аппарат неспециализированный, максилла [см. Ephemerella/fg1 (15)] с 3 клыками и 2 дентисетами [см. Bidentiseta (1)], максиллярный щупик [рудиментарный - см. Ephemerella/fg1 (1)] имеется. В отличие от Tricorythodes/g1, вентральная доля тергалий III-V сегментов брюшка [см. Leptohyphes/fg1 (4)] с отростками в виде одного или нескольких листков, отходящих вентрально вблизи основания. В отличие от Tricorythodes/g1, мезонотальный шов [поперечный - см. Ephemerella/fg1 (9)] отчетливо развит. Скуто-латеропостнотальная мышца среднегруди не такая крупная, как у Tricorythodes/g1; соответственно заднескутальные бугры расходятся (а не сходятся) кзади, верхний и нижний дорсовентральные швы латеропостнотума не образуют одну линию, латеропостнотум не слит с эпимероном и отделен эпимероном от коксальной впадины. В заднегруди крыловые мышцы S.ESm и MTm развиты не только у самца, но и у самки (хотя задние крылья у самки обычно отсутствуют).

Изменчивые признаки Leptohyphes/fg2. У самки заднее крыло бывает развито (у huallaga [Halohyphes]) или отсутствует (у eximius [Leptohyphes]); но заднее крыло всегда имеется у самца [о его строении - см. Leptohyphes/fg1 (1)].

Размеры. Длина переднего крыла самки типового вида 8 мм.

Распространение. Неотропическая область.

Letohyphes/fg2 включает: Haplohyphes/g [g: Haplohyphes Allen 1966: 566, typus H. huallaga Allen 1966 (design. orig.)]; описание рода Haplohyphes, отдельного от Leptohyphes, связано с ошибочной идентификацией имаго и личинок.

Видовой состав Leptohyphes/fg2. В составе "рода Leptohyphes" разными авторами описано более 70 видов, однако истинное систематическое положение большинства из них неясно. С уверенностью сюда можно отнести следующие виды: eximius Eaton 1882 [Leptohyphes] (= baruti Dominguez 1984 [Haplohyphes], syn. nov.), mithras Traver 1958 [Leptohyphes], huallaga Allen 1966 [Haplohyphes], furtiva Dominguez 1984 [H.], aquilonius Lugo-Ortiz et McCafferty 1995 [H.].

Исследованный материал: eximius Eaton, 1882 [Leptohyphes]: O,L,S(m)(in L),S(f)(in L),I(f).

* * *

Leptohyphes/fg1 INCERTAE SEDIS (1-4):

Leptohyphes/fg1 INCERTAE SEDIS.1 Leptohyphodes/g

[g: Leptohyphodes Ulmer 1920a: 50, typus Potamanthus inanis Pictet

1843-1845 (design. orig.)]

Литература. Ulmer, 1920a: I(m).

Распространение. Неотропическая область.

Исследованный материал: -.

* * *

Leptohyphes/fg1 INCERTAE SEDIS.2 Bruchella/g

[g: Bruchella Navas 1920: 56, typus B. nigra Navas 1920 (design. orig.)]

Литература. Navas, 1920: I(m); - Traver, 1958; - Edmunds et al., 1963.

Распространение. Неотропическая область.

Исследованный материал: -.

Комментарий. Задние крылья имеются, не такие как у Leptohyphes/fg1; возможно неверно нарисованы в первоописании (Traver, 1958; Edmunds, Allen & Peters, 1963).

* * *

Leptohyphes/fg1 INCERTAE SEDIS.3 Tricorythopsis/g

[g: Tricorythopsis Traver 1958: 491, typus T. atratus Traver 1958 (design. orig.)]

Литература. Traver, 1958: I(m).

Распространение. Неотропическая область.

Исследованный материал: -.

* * *

Leptohyphes/fg1 INCERTAE SEDIS.4 Cotopaxi/g(1)

[g: Cotopaxi Mayo 1968: 301, typus C. macuchae Mayo 1968 (design. orig.)]

По объему соответствует:

- gen. Cotopaxi Mayo 1968: 301.

Моноспецифический таксон.

Литература. Mayo, 1968: I.

Аутапоморфии Cotopaxi.

(1) Вершина брюшка самца имаго необычного строения: гоностили отсутствуют или сильно модифицированы, каудалии имеются только у субимаго, отсутствуют у имаго. Уникальная апоморфия.

Признаки Cotopaxi неясного филогенетического значения.

(2) Задние крылья [см. Leptohyphes/fg1 (1)] отсутствуют.

(3) У самца глаза маленькие как у самки [см. Изменчивые признаки Leptohyphes/fg1].

Размеры. Длина переднего крыла 8 мм.

Распространение. Эквадор.

Видовой состав Cotopaxi/g(1). 1 вид - macuchae Mayo 1968 [Cotopaxi].

Исследованный материал: -.

Комментарий. Систематическое положение неясно, поскольку неизвестно строение личинок.

* * *

II-2.2;2,3-2/2 Vietnamella/fg(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 Vietnamella)

Nomen hierarchicum: Vietnamella/fg(1) [f: Vietnamellae Allen 1984: 247; g: Vietnamella Tshernova 1972: 609, typus V. thani Tshernova 1972 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Vietnamella: Wang & McCafferty, 1995a: 193;

- subtribus Vietnamellae Allen 1984: 247.

Литература. Чернова, 1972 (Vietnamella thani et Ephemerellina ornata): L,S; - Yoy & Su, 1987: L,I; - Wang & McCafferty, 1995a; - McCafferty & Wang, 1997: L,I.

Аутапоморфии Vietnamella.

(1) У личинки голова с точащими вперед заостренными выступами (шипами): парный очень крупный шип между глазом и основанием антенны, небольшой парный шип вентральнее основания антенны, небольшой парный шип на латеральном глазке.

(2) Асимметрия мандибул утрачена (но, в отличие от других поденок с симметричными мандибулами, молы развиты). Каждая мандибула с увеличенным инцизором и двумя простекоподобными образованиями (возможно, более дистальное из них является рудиментом кинетодонта).

(3) У личинки переднее бедро расширено в проксимальной части, с зазубренным внутренним (направленным вперед) краем; по очертаниям напоминает переднее бедро многих Drunella/g1 (из Ephemerella/fg4) и, возможно, так же используется для хватания добычи.

(4) Заднее крыло (хорошо развитое - см. Плезиоморфии) почти круглое, уникальной формы.

Признаки Vietnamella неясного филогенетического значения.

(5) Максиллярные клыки (которых исходно 3) слиты в один удлиненный клык. Неуникальная апоморфия; то же у Teloganodes/fg2; возможно, синапоморфия.

Плезиоморфии Vietnamella. Максилла [см. (5)] с 2 дентисетами [см. Bidentiseta (1)]; максиллярный щупик [рудиментарный - см. Ephemerella/fg1 (1)] имеется. Имеются все I-VII пары тергалий (уникальная плезиоморфия среди Ephemerella/fg1) [I пара в виде палочковидных двучлениковых рудиментов - см. Ephemerella/fg1 (13)]; II-VI пары с раздвоенным вентральным листком, несущим многочисленные краевые пластинки, VII пара с нераздвоенным вентральным листком - см. Ephemerella/fg1 (7)]. Глаза самца крупные (в отличие от некоторых Tricorythus/fg2 и др.) Переднее крыло со связанными краевыми жилками (как у многих других поденок, но в отличие от Ephemerella/fg2, Austremerella, Teloganodes/fg1 и Ephemerythus/fg1, имеющих свободные краевые интеркалярные жилки, и в отличие от прочих Tricorythus/fg1, у которых краевые жилки отсутствуют. Заднее крыло [см. выше (4)] хорошо развито, без костального выступа, Sc доходит до вершины крыла, имеется ветвящаяся RS и многочисленные жилки позади MA. Дистальный члеником гоностиля [см. Ephemerella/fg1 (8)] имеется (в отличие от Tricorythus/fg3 и Leptohyphes/fg2).

Размеры. Длина переднего крыла 15-16 мм.

Распространение. Ориентальная область.

Видовой состав Vietnamella/fg(1). Несколько видов.

Исследованный материал: thani Tshernova 1972 [Vietnamella]: L; ornata Tshernova 1972 [Ephemerellina]: S(m).

* * *

II-2.2;2,3-2/3 Austremerella/fg(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 Austremerella)

Nomen hierarchicum: Austremerella/fg(1) [f: Austremerellinae McCafferty et Wang 1997: 392; g: Austremerella Riek 1963: 50, typus A. picta Riek 1963 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- subgen. Austremerella: Allen, 1965: 264;

- gen. Austremerella Riek 1963: 50;

- subfam. Austremerellinae: McCafferty & Wang, 1997: 392.

Моноспецифический таксон.

Литература. Riek, 1963: L,I(f); - Allen, 1965: L,I(f); - Riek, 1970: L,I(f); - Peters & Campbell, 1991: L; - McCafferty & Wang, 1997: L,I.

Признаки Austremerella неясного филогенетического значения.

(1) Тергалии I пары [исходно палочковидные - см. Ephemerella/fg1 (13)] отсутствуют. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.33]).

(2) Тергалии VII пары отсутствуют. Среди Tricorythus/fg1 то же у Tricorythus/fg2 и Teloganodes/fg1 (см. Указатель признаков [1.3.21]); возможно, синапоморфия.

(3) На переднем крыле имеются свободные краевые интеркалярные жилки. То же у Ephemerythus/fg1, Teloganodes/fg1 и Ephemerella/fg2 (см. Указатель признаков [2.2.55]).

Плезиоморфии Austremerella. У личинки голова, мандибулы и передние ноги без модификаций, свойственных Vietnamella; максиллярный щупик [рудиментарный - см. Ephemerella/fg1 (1)] имеется; в отличие от Teloganodes/fg1 и некоторых других, тергалии II пары не образуют жаберных крышек. На заднем крыле Sc доходит до вершины крыла, RS ветвящаяся, жилки позади MP1 развиты (в отличие от Teloganodes/fg2 и Tricorythus/fg2).

Размеры. Длина переднего крыла 12 мм.

Распространение. Австралия (Austremerella - единственный представитель Ephemerella/fg1 в Австралийской области).

Видовой состав Austremerella/g(1). 1 вид - picta Riek 1963 [Austremerella].

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,3-2/4 Teloganodes/fg1

(Bidentiseta Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 Teloganodes/fg1)

Nomen hierarchicum: Teloganodes/fg1 (incl. Ephemerellina) [f: Teloganodinae Allen 1965: 263; g: Teloganodes Eaton 1882: 208, typus Cloe tristis Hagen 1858 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- subfam. Teloganodinae: McCafferty & Wang, 1997: 398.

Литература. McCafferty & Wang, 1997: L*,I*.

Признаки Teloganodes/fg1 неясного филогенетического значения.

(1) Максиллярный щупик [исходно рудиментарный - см. Ephemerella/fg1 (1)] отсутствует. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.1.41]); среди Tricorythus/fg1 то же у Ephemerythus/fg1; возможно, синапоморфия.

(2) Тергалии специализированы: тергалии II пары крупнее других и служат жаберными крышками, полностью или частично прикрывая остальные тергалии; тергалии VII пары отсутствуют; тергалии VI пары, если имеются, уменьшены и утратили вентральный листок [см. Ephemerella/fg1 (7)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.39] и [1.3.59]); то же у Ephemerythus/fg1 и некоторых других.

(3) На переднем крыле имеются свободные краевые интеркалярные жилки. То же у Ephemerythus/fg1, Austremerella и Ephemerella/fg2.

Плезиоморфии Teloganodes/fg1. Дистальный членик гоностиля [один - см. Ephemerella/fg1 (8)] имеется (в отличие от Tricorythus/fg3 и Haplohyphes).

Размеры. Длина переднего крыла 5-12 мм.

Распространение. Тропики Старого Света (Ориентальная и Эфиопская области).

Teloganodes/fg1 делится на Teloganodes/fg2 и Ephemerellina/g1.

* * *

II-2.2;2,3-2/4.1 Teloganodes/fg2

(Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 Teloganodes/fg1 .../fg2)

Nomen hierarchicum: Teloganodes/fg2 (sine Ephemerellina; incl. Macafertiella).

По объему соответствует:

- gen. Teloganodes Eaton 1882: 208.

Литература. Eaton, 1883-1888: I(f)*; - Ulmer, 1924c: I'; - 1939: L',I'.

Аутапоморфии Teloganodes/fg2.

(1) У личинки, субимаго и имаго парацерк рудиментарный. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.64]); среди Ephemerella/fg1 то же только у Dicercomyzon.

(2) У тергалий III-V пар [находящихся под жаберной крышкой - см. Teloganodes/fg1 (2)] дорсальный листок [см. Ephemerella/fg1 (7)] расщеплен на две доли. Уникальная апоморфия. О вентральном листке этих тергалий см. ниже, Teloganodes/fg3 и Macafertiella.

Признаки Teloganodes/fg2 неясного филогенетического значения.

(3) Максилла несколько модифицирована: клыки (которых исходно 3) слиты в один удлиненный клык с зубцом на внутренне-вентральном крае; проксимальная дентисета [из 2 имеющихся - см. Bidentiseta (1)] гребенчатая (для Macafertiella ее строение не описано). Неуникальные апоморфии; слитные удлиненные максиллярные клыки также у Vietnamella; возможно, синапоморфия.

(4) Тергалии I пары [исходно палочковидные - см. Ephemerella/fg1 (13)] отсутствуют. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.33]).

Изменчивые признаки Teloganodes/fg2. У личинки тергиты брюшка с непарными медиальными выступами на заднем крае (у Macafertiella и некоторых Teloganodes/fg3) или без них (у некоторых Teloganodes/fg3). Неуникальный признак (см. Указатель признаков [1.3.3]).

Размеры. Длина переднего крыла 8-12 мм.

Распространение: Ориентальная область.

Teloganodes/fg2 делится на Macafertiella и Teloganodes/fg3.

* * *

II-2.2;2,3-2/4.1;1 Плезион Macafertiella/g(1)

(Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 Teloganodes/fg1 .../fg2 Macafertiella)

Nomen hierarchicum: Macafertiella/g(1) [g: Macafertiella Wang (in Wang & McCafferty) 1996: 15, typus M. insignis Wang et McCafferty 1996 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Macafertiella Wang (in Wang & McCafferty) 1996: 15.

Моноспецифический таксон.

Литература. Wang & McCafferty, 1996: L.

Плезиоморфия Macafertiella. Тергалия VI пары имеется, нерасщепленная [в отличие от тергалий II-V пар - см. Teloganodes/fg2 (2)], так что имеется 5 пар тергалий [см. Teloganodes/fg1 (2) и Teloganodes/fg2 (4)]. Вентральный листок [раздвоенный, с отростками по бокам - см. Ephemerella/fg1 (7)] имеется на тергалиях II-V пар и отсутствует лишь на тергалии VI пары.

Размеры. Длина тела личинки 9-11 мм.

Распространение. Шри Ланка.

Видовой состав Macafertiella/g(1). 1 вид - insignis Wang et McCafferty 1996 [Macafertiella].

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,3-2/4.1;2 Teloganodes/fg3

(Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 Teloganodes/fg1 .../fg3)

Nomen hierarchicum: Teloganodes/fg3 (sine Macafertiella).

Признаки Teloganodes/fg3 неясного филогенетического значения.

(1) Тергалии VI пары отсутствуют [как и тергалии VII пары - см. Teloganodes/fg1 (2)]; вентральный листок [раздвоенный, с отростками по бокам - см. Ephemerella/fg1 (7)] отсутствует на тергалии V пары и имеется лишь на тергалиях II-IV пар.

(2) Заднее крыло уменьшено и модифицировано: костальный выступ хорошо выражен, посередине костального края; Sc далеко не доходит до вершины крыла, оканчивается на костальном выступе; RS неветвящаяся или отсутствует; MP неветвящаяся, жилок позади нее нет. Неуникальные признаки, но в таком сочетании не встречаются у других Ephemerella/fg1: у Tricorythus/fg2 заднее крыло подверглось большей редукции, у прочих Tricorythus/fg1 Sc идет до вершины крыла. Возможно, синапоморфия с Tricorythus/fg2. Строение крыльев Macafertiella не описано.

Размеры. Длина переднего крыла 8-12 мм.

Распространение. Ориентальная область.

Видовой состав Teloganodes/fg3. Вероятно, несколько видов.

Исследованный материал: sp.: L.

* * *

II-2.2;2,3-2/4.2 Ephemerellina/g(1)

(Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 Teloganodes/fg1 Ephemerellina)

Nomen hierarchicum: Ephemerellina/g(1) [g: Ephemerellina Lestage 1924a: 346, typus E. barnardi Lestage 1924 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Ephemerellina Lestage 1924a: 346.

Моноспецифический таксон.

Литература. Lestage, 1924a: I; - Barnard, 1932: L,I; - 1940: L,I; - Demoulin, 1970e: L; - McCafferty & Wang, 1997: L,I.

Признаки Ephemerellina/g(1) неясного филогенетического значения.

(1) У личинки тергиты брюшка с непарными медиальными выступами на заднем крае (эти выступы ясно выражены на II-VII сегментах). То же у части Teloganodes/fg2 и др. (см. Указатель признаков [1.3.3]).

(2) Тергалии I пары [исходно палочковидные - см. Ephemerella/fg1 (13)] отсутствуют. То же у Teloganodes/fg2, части Nadinella и др. (см. Указатель признаков [1.3.33]).

Плезиоморфии Ephemerellina/g(1). Все тергалии II-VI пар [см. Teloganodes/fg1 (1)] развиты, тергалии II-V пар с раздвоенной вентральной долей [см. Ephemerella/fg1 (7)], тергалии VI пары без вентральной доли. В отличие от Teloganodes/fg2, у личинки, имаго и субимаго парацерк развит. На заднем крыле Sc доходит до вершины крыла, RS ветвящаяся, жилки позади MP1 развиты (в отличие от Teloganodes/fg2 и Tricorythus/fg2).

Размеры. Длина переднего крыла 10-12 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Видовой состав Ephemerellina/g1. 1 вид - barnardi Lestage 1924 [Ephemerellina].

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,3-2/4.3 Плезион Lithogloea/g(1)

(Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 Teloganodes/fg1 Lithogloea)

Nomen hierarchicum: Lithogloea/g [g: Lithogloea Barnard 1932: 252, typus L. harrisoni Barnard 1932 (monotyp.)].

По объему соответствует:

- subgen. Lithogloea: Demoulin, 1970e: 128;

- gen. Lithogloea Barnard, 1932: 252.

Литература. Barnard, 1932: L,I; - 1940: L; - McCafferty &

Wang, 1997: L,I.

Плезиоморфии Lithogloea. Тергалии I пары [палочковидные - см. Ephemerella/fg1 (13)] имеются. Тергалии II-VI пар [см. Teloganodes/fg1 (1)] развиты, тергалии II-V пар с раздвоенной вентральной долей [см. Ephemerella/fg1 (7)], тергалии VI пары без вентральной доли. В отличие от Teloganodes/fg2, у личинки, имаго и субимаго парацерк развит. На заднем крыле Sc доходит до вершины крыла, RS ветвящаяся, жилки позади MP1 развиты (в отличие от Teloganodes/fg2 и Tricorythus/fg2).

Размеры. Длина переднего крыла 6-7 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Видовой состав Lithogloea/g(1). Описан 1 вид - harrisoni Barnard 1932 [Lithogloea].

Исследованный материал: harrisoni [L.]: L.; sp.n.: L.

* * *

II-2.2;2,3-2/4.4 Lestagella/g(1)

(Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 Teloganodes/fg1 Lestagella)

Nomen hierarchicum: Lestagella/g(1) [g: Lestagella Demoulin 1970e: 130, typus Lithogloea penicillata Barnard 1940 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Lesatgella Demoulin 1970e: 130.

Моноспецифический таксон.

Литература. Barnard, 1940 (Lithogloea penicillata): L,I; - Demoulin, 1970e: L; - McCafferty & Wang, 1977: L,I.

Аутапоморфии Lestagella.

(1) У личинки лоб спереди образует широкий щит, прикрывающий сверху клипеус, верхнюю губу и мандибулы; передний край щита обрамлен правильным рядом длинных щетинок. У других Teloganodes/fg1 подобный щит отсутствует. Такой же головной щит независимо возник у Dicercomyzon и некоторых других (см. Указатель признаков [1.1.4]).

(2) Тергалии [исходно утраченные на VII сегменте брюшка - см. Teloganodes/fg1 (2)] утрачены также на V и VI сегментах [в отличие от большинства поденок - см. Указатель признаков 1.3.21]). Так что имеется лишь 3 пары листовидных тергалий: тергалии II сегмента [жаберные крышки - см. Teloganodes/fg1 (2)] с раздвоенной вентральной долей; тергалии III сегмента с раздвоенной вентральной долей; тергалии IV сегмента без вентральной доли.

Плезиоморфии Lestagella. Тергалии I пары [палочковидные - см. Ephemerella/fg1 (13)] имеются. В отличие от Teloganodes/fg2, у личинки, имаго и субимаго парацерк развит. На заднем крыле Sc доходит до вершины крыла, RS ветвящаяся, жилки позади MP1 развиты (в отличие от Teloganodes/fg2 и Tricorythus/fg2).

Размеры. Длина переднего крыла 5-7 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Видовой состав Lestagella/g(1). 1 вид - penicillata Barnard 1940 [Lithogloea].

Исследованный материал: penicillata [L.]: L.

* * *

II-2.2;2,3-2/4.5 Nadinetella/g(1)

(Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg1 Teloganodes/fg1 Nadinella)

Nomen hierarchicum: Nadinetella/g(1) [g: Nadinetella McCafferty et Wang 1998: 344, typus Ephemerellina crassi Allen et Edmunds 1963 (design. orig.); syn. obj. Nadinella McCafferty et Wang 1997: 399 (non Nadinella Penard 1899)].

По объему соответствует:

- gen. Nadinella McCafferty et Wang 1997: 399;

- gen. Nadinetella McCafferty et Wang 1998: 344.

Литература. Demoulin, 1970e (Ephemerellina brincki): L'; Allen & Edmunds 1963a (Ephemerellina crassi): L',I'; - McCafferty et Wang 1997: L*,I*.

Аутапоморфии Nadinetella.

(1) У личинки каждый коготок с 2 рядами зубцов на внутренней стороне [вместо одного ряда - см. Ephemerella/fg1 (17)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.2.21]).

Признаки Nadinetella неясного филогенетического значения.

(2) Листовидные тергалии [исходно имеющиеся на II-VI сегментах брюшка - см. Teloganodes/fg1 (2)] на VI сегменте утрачены (то же у Lestagella, в отличие от Ephemerellina и Lithogloea), но сохраняются на V сегменте (в отличие от Lestagella). Неуникальный признак (см. Указатель признаков [1.3.21]).

Плезиоморфии Nadinetella. В отличие от Teloganodes/fg2, у личинки, имаго и субимаго парацерк развит. На заднем крыле Sc доходит до вершины крыла, RS ветвящаяся, жилки позади MP1 развиты(в отличие от Teloganodes/fg2 и Tricorythus/fg2).

Изменчивые признаки Nadinetella. Тергалии I пары [исходно палочковидные - см. Ephemerella/fg1 (13)] имеются (у crassi [Ephemerellina]) или утрачены (у brincki [E.]) (см. Указатель признаков [1.3.33]).

Размеры. Длина переднего крыла 6-7 мм.

Распространение. Эфиопская область.

Видовой состав Nadinetella/g(1). 2 вида - crassi Allen et Edmunds 1963 [Ephemerellina] и brincki Demoulin 1970 [Ephemerellina (Ephemerellina)].

Исследованный материал: -.

* * *

Tricorythus/fg1 INCERTAE SEDIS (1-2):

Tricorythus/fg1 INCERTAE SEDIS.1 Coryphorus/g(1)

[g: Coryphorus Peters 1981: 209, typus C. aquilis Peters 1981 (design. orig.)]

По объему соответствует:

- gen. Coryphorus Peters 1981: 209.

Моноспецифический таксон.

Литература. Peters, 1881: L.

Признаки Coryphorus неясного филогенетического значения.

(1) Глоссы, параглоссы и ментум полностью слиты. То же у Tricorythus/fg4 и Machadorythus.

(2) Заднее крыло отсутствует [см. Tricorythus/fg2 (1)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.59]).

(3) Рудимент тергалии I пары [см. Ephemerella/fg1 (13)] отсутствует; тергалия II пары образует жаберную крышку; тергалии VI и VII пар отсутствуют. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.33], [1.3.39] и [1.3.58]).

(4) У личинки VI тергит брюшка [не несущий тергалий - см. (3)] увеличен, с дорсальным медиальным выступом.

Размеры. Длина тела личинки 5-6 мм.

Распространение. Бразилия.

Видовой состав Coryphorus/g(1). 1 вид - aquilis Peters 1981 [Coryphorus].

Исследованный материал: -.

* * *

Tricorythus/fg1 INCERTAE SEDIS.2 Provonshaka/g(1)

[g: Provonshaka McCafferty et Wang 1995: 179, typus P. thomasorum McCafferty et Wang 1995 (design. orig.)]

По объему соответствует:

- gen. Provonshaka McCafferty et Wang 1995: 179.

Моноспецифический таксон.

Литература. McCafferty & Wang, 1995: L.

Признаки Provonshaka неясного филогенетического значения: общие признаки с Caenoptera (см. Классификации Furcatergaliae III).

(1) Тергалия II пары образует жаберную крышку округло-четырехугольной формы с Y-образным гребнем выпуклым на дорсальной стороне. Задний край II тергита брюшка с медиальным выступом, к которому примыкают анально-проксимальные углы жаберных крышек. То же только у Caenoptera: Y-образный гребень только у Caenoptera, остальные названные черты - у Caenotergaliae в целом.

(2) Рудимент тергалии I пары [см. Ephemerella/fg1 (13)] имеется (в отличие от Tricorythus/fg2). Возможно, плезиоморфия; то же у Caenotergaliae.

(3) У личинки зачатки передних крыльев сходны не с другими Ephemerella/fg1, а с Caenotergaliae (особенно с Caenoptera): их торноапикальные края срослись не друг с другом, только а с удлиненным мезонотумом.

(4) Заднее крыло отсутствует [см. Tricorythus/fg2 (1)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.59]).

Прочие признаки Provonshaka.

(5) Максиллярный щупик [исходно не имеющий мышц - см. Ephemerella/fg1 (1)] утрачен. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.1.41]).

(6) Тергалии II-VI пар [см. (1)] без вентрального листка [см. Ephemerella/fg1 (7)]; тергалии VII пары утрачены. Неуникальные признаки (см. табл. ?).

Размеры. Длина тела личинки 5-6 мм.

Распространение. Мадагаскар.

Видовой состав Provonshaka/g(1). 1 вид - thomasorum McCafferty et Wang 1995 [Provonshaka].

Исследованный материал: -.

* * *

Ephemerella/fg1 INCERTAE SEDIS (1-2):

Ephemerella/fg1 INCERTAE SEDIS.1 Teloganella/g

[g: Teloganella Ulmer 1939: 516, typus T. umbrata Ulmer 1939 (design. orig.)]

Литература. Ulmer, 1939: S(f); - Wang, McCafferty & Edmunds, 1995: L,I(m).

Распространение. Ориентальная область.

Исследованный материал: -.

Комментарий. Первоначально описан лишь по самке субимаго с Суматры (Ulmer, 1939). Личинка и самец имаго из Малайзии, относимые к этому виду (Wang, McCafferty & Edmunds, 1995) описаны недостаточно полно и недостоверно.

* * *

Ephemerella/fg1 INCERTAE SEDIS.2 Manohyphella/g

[g: Manohyphella Allen 1973: 160, typus M. keiseri Allen 1973 (design. orig.)]

Литература. Allen, 1973: I(f).

Распространение. Мадагаскар.

Исследованный материал: -.

* * *