Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Parametabola Crampton 1938 (non Parametabola Weber 1933). NomCirc. Названия, неоднозначно соответствующие по циркумскрипции (соответствующие также Acercaria): — Panhomoptera Crampton 1918, s.l. — Paraneoptera Martynov 1923, s.l. Иерархическое название: Pediculus/f9=Cicada/g1 [f:1777; g:L.1758(gen.195)] (incl. Zorotypus).

Аутапоморфии_______________ ● переднемоторность ● areola postica ● утрата шпор ● число тарсомеров ● слияние ганглиев ● число мальпигиевых сосудов Нижестоящие таксоны: 1. Zoraptera 2. Acercaria 2.1. Panpsocoptera 2.1.1.pm.Copeognatha 2.1.2. Parasita . . .  2.2. Condylognatha 2.2.1. Thysanoptera 2.2.2. Arthroidignatha . . .

Ранг. Обычно когорта или надотряд.

Название. Наиболее принятым названием этого таксона является Paraneoptera; это соответствует рекомендации Мартынова (1938), который считал, что название Paraneoptera Martynov 1923 предпочтительно, поскольку оно старше названия Parametabola Crampton 1938. Действительно, в статье 1938 г. Мартынов употреблял название Paraneoptera для того же таксона, что и Parametabola, определенно включая сюда Zoraptera. Однако в более ранних публикациях Мартынова (1923 и др.) название Paraneoptera употреблялось в менее определенном значении: Zoraptera не упоминались, и даже положение Thysanoptera было спорным. В настоящее время это дает основание некоторым авторам (Grimaldi & Engel 2005 и др.) употреблять название Paraneoptera для таксона, не включающего Zoraptera (т.е. для Acercaria). Старшим названием, однозначно соответствующим по циркумскрипции рассматриваемому таксону, является Parametabola, поскольку в первой публикации (Crampton 1938) было определенно указано, что Parametabola включает Zoraptera.

Аутапоморфии Parametabola

● Переднемоторность. Крыловой аппарат переднемоторный: в полете переднее крыло ведущее, а заднее сцеплено с ним и двигается пассивно. Крыловая мускулатура наиболее развита в среднегруди, а в заднегруди она либо развита слабее, либо утрачена. Соответственно, среднегрудь обычно крупнее заднегруди. Переднее крыло обычно (но не всегда) крупнее заднего и часто имеет выраженный торнус – задне-апикальный угол, разделяющий задний край крыла на бази-торнальный и торно-апикальный края; в этом случае передний край заднего крыла примерно равен бази-торнальному краю переднего, так что сцепляясь вместе, оба крыла образуют фигуру цельных очертаний (рис. 9.1.2E, 9.2.1A, 9.7.1A, 9.8.2A, 9.9.1A, 9.10.1A, 9.11.1A).

Сцепка переднего и заднего крыла имеет принципиально разное строение у разных Parametabola: это либо особой формы щетинки по краям обеих пар крыльев (рис. 9.1.2E); либо крючковидная щетинка на костальном крае заднего крыла, сцепляющаяся с пучком крепких прямых щетинок на заднем крае переднего крыла (рис. 9.5.1); либо одна или несколько крючковидных щетинок на костальном крае заднего крыла, сцепляющиеся с подогнутым задним краем переднего крыла (рис. 9.9.1C]; либо загнутый выступ костального края заднего крыла, сцепляющийся с подогнутым задним краем переднего крыла (рис. 9.7.1B); либо загнутый дорсально костальный край заднего крыла, сцепляющийся с особым замком на вентральной стороне переднего крыла (рис. 9.2.1C и 9.8.2B). Иногда специальный сцепочный аппарат утрачен и опускание задних крыльев обеспечивается тем, что задний край переднего крыла широко налегает на заднее крыло (амплексиформная сцепка)(рис. 9.10.1). Вероятно, исходной является сцепка за счет крючковидных щетинок заднего крыла, сцепляющиеся с подогнутым краем переднего крыла: она имеется у примитивных Thysanoptera и у большинства Plantisuga; у некоторых из них, помимо сцепочных щетинок, имеются сходные, но менее изогнутые щетинки, расположенные более проксимально (рис. 9.9.1A); подобные изогнутые проксимальные щетинки имеются также у некоторых Auchenorrhyncha, обладающих иной сцепкой (рис. 9.7.3A). Наличие разных сцепочных аппаратов (функционирующих – рис. 9.5.1 или вестигиальных – рис. 9.7.3A) на одном и том же крыле позволяет понять, как в ходе эволюции Parametabola различные сцепочные аппараты могли заменять друг друга.

Наиболее крупным таксоном в составе Parametabola являются полужесткокрылые (Heteroptera); их передние крылья обычно уплотнены, так что внешне многие клопы напоминают жуков; однако несмотря на поверхностное сходство, специализация крылового аппарата у жуков и клопов прямо противоположная: у жуков это далеко зашедшая заднемоторность, а у клопов – далеко зашедшая переднемоторность, при которой передние крылья совмещают функцию надкрылья с функцией ведущего крыла при полете.

Переднемоторность является неуникальной апоморфией. Независимо от Parametabola переднемоторность, сопровождаемая наличием торнуса и зацепки, возникала в нескольких других группах насекомых (см. Pterygota) – у поденок и в разных группах насекомых с полным превращением.

● Areola postica. На преклавусе переднего крыла обычно имеется «areola postica» – ячейка, ограниченная ветвями Cu₁ и задним краем крыла. Жилка Cu₁ в своей дистальной части разделяется на две ветви, впадающие в задний край крыла – Cu_1a и Cu_1b; передняя из этих ветвей (Cu_1a) значительно длиннее задней и изогнута дугообразно выпуклостью вперед, ограничивая спереди «areola postica». Среди Parametabola ячейка «areola postica» отчетливо выражена у многих Eupsocida (рис. 9.2.1A), Saltipedes (рис. 9.9.1A), Zoraptera (рис. 9.1.2A, E), Auchenorrhyncha; у некоторых представителей этих же таксонов она имеет иную форму или совсем не выражена. В связи с сильной модификацией жилкования у Thysanoptera, Gynaptera, Aleyroptera, Gallinsecta и некоторых других, «areola postica» не выражена.

● Утрата шпор. Голень без исходных апикально-внутренних шпор. Иногда на вершине голени бывает развита одна или несколько крепких щетинок, внешне похожих на шпоры. На прыгательных задних ногах Auchenorrhyncha и Saltipedes вершины голеней несут поперечные ряды шиповидных щетинок или неподвижных зубцов, функционально заменяющих шпоры (рис. 9.7.1A); иногда все или некоторые из этих зубцов отчленены и таким образом преобразованы во вторичные шпоры. Помимо Parametabola, исходные апикально-внутренние шпоры утрачены также в некоторых других таксонах (см. Neoptera).

● Число тарсомеров. Лапка (исходно пятичлениковая – см. Amyocerata) у имаго состоит не более чем из 3 члеников, у личинки почти всегда не более чем из 2 члеников. В наиболее примитивном случае у личинок всех возрастов лапки 2-члениковые, а у имаго 3-члениковые; при превращении личинки последнего возраста в имаго в первом членике личиночной лапки развивается первый членик имагинальной лапки, а во втором членике личиночной лапки – второй и третий членики имагинальной лапки (рис. 9.2.2B). У многих Parametabola при превращении личинки в имаго не происходит разделения второго членика, в этом случае у имаго лапка 2-члениковая, как и у личинки. В некоторых таксонах число члеников лапки сокращено до одного, либо лапка утрачена. Вторичное увеличение числа члеников лапки произошло только на задних ногах личинок Subtericornes, где их 3, как у имаго. 

У Zoraptera лапки личинок и имаго 2-члениковые (рис. 9.1.1, 9.1.2E, 9.1.3A). У сеноедов (Copeognatha) лапки либо 2-члениковые у личинки и 3-члениковые у имаго (рис. 9.2.1A, 9.2.2, 9.2.6), либо 2-члениковые у личинки и имаго. У Parasita лапки личинок и имаго 2-члениковые (рис. 9.3.2A) или 1-члениковые. У трипсов лапки имаго 2-члениковые (рис. 9.5.1A) или одночлениковые, лапки личинок не отчленены (рис. 9.5.3) [см. ниже, Thysanoptera). У большинства Auchenorrhyncha лапки 2-члениковые у личинки (рис. 9.7.3B) и 3-члениковые у имаго (рис. 9.7.1A); у некоторых певчих цикад (Auchenorrhyncha-Stridulantes) лапки личинок и имаго 2-члениковые; у Auchenorrhyncha-Subtericornes задние лапки личинок 3-члениковые, как у имаго. У Coleorrhyncha лапки личинок и имаго 2-члениковые. У большинства Heteroptera лапки либо 2-члениковые у личинки и 3-члениковые у имаго (рис. 9.8.2A), либо 2-члениковые у личинки и имаго; у некоторых видов лапки 1-члениковые или слиты с голенью. У всех Plantisuga лапки личинки и имаго исходно 2-члениковые (рис. 9.9.1A, 9.10.1A, 9.11.1A); у молодых личинок листоблошек и у всех личинок белокрылок лапка слита с голенью (рис. 9.9.3, 9.10.2); у некоторых тлей и кокцид лапка утратила расчлененность (рис. 9.12.1) или отсутствует. 

Помимо Parametabola, сходное увеличение числа члеников лапки до трех происходит в онтогенезе лишь у Microcoryphia и современных стрекоз (Neodonata); у других насекомых лапка либо имеет три членика во всех возрастах (у Embioptera, Plecoptera, Neodermaptera и некоторых других), либо число члеников лапки увеличивается иным образом (у Ephemeroptera, Metabola), либо число члеников больше трех .

● Слияние ганглиев. Все абдоминальные нервные ганглии (см. Hexapoda) слились в один синганглий, находящийся в основании брюшка или в груди; в некоторых группах происходит дальнейшая интеграция нервной системы. То же у некоторых других насекомых.

● Уменьшение числа мальпигиевых сосудов. Число мальпигиевых сосудов (стабильное – см. Eumetabola) уменьшено до 6 (т.е. 3 пар). Шесть сосудов имеются только у Zoraptera, тогда как у Acercaria число сосудов 4 или меньше. То же у некоторых других насекомых.

    Parametabola делятся на Zoraptera и Acercaria.

Parametabola

1. Zoraptera – зораптеры

2. Acercaria

2.1. Panpsocoptera – сеноедообразные

2.1.1. Плезиоморфон Сopeognatha – сеноеды

2.1.2. Parasita

2.1.2.1. Mallophaga – пухоеды

2.1.2.2. Siphunculata – вши

2.1.2.3. Rhyncophthirina – слоновьи вши

2.2. Condylognatha

2.2.1. Thysanoptera – трипсы

2.2.2. Arthroidignatha – членистохоботные

2.2.2.1. Hemelytrata

2.2.2.1.1. Auchenorrhyncha – цикадообразные

2.2.2.1.2. Heteropteroidea

2.2.2.1.2.1. Coleorrhyncha – пелоридииды

2.2.2.1.2.2. Heteroptera – клопы

2.2.2.2. Plantisuga

2.2.2.2.1. Psyllaleyroda

2.2.2.2.1.1. Saltipedes (или Psyllida) – листоблошки

2.2.2.2.1.2. Aleyroptera (или Aleyrodida) – белокрылки

2.2.2.2.2. Aphidococca

2.2.2.2.2.1. Gynaptera (или Aphidida) – тли

2.2.2.2.2.2. Gallinsecta (или Coccida) – червецы и щитовки

Подробнее см. Н.Ю. Клюге 2020. «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса».