Раздел II. Классификация Euplectoptera: 

Heptegennota - Radulapalpata

Вышестоящий таксон: II-2.2;1 Branchitergaliae

Содержание этого файла:

■■■■□□ II-2.2;1,2 Heptagennota, или Heptagenia/f2=g1
□□□■□□ II-2.2;1,2-1 Pseudiron/fg(1)
■■■■□□ II-2.2;1,2-2 Pentamerotarsata, или Heptagenia/f3=g2
□■■■□□ II-2.2;1,2-2/1 Arthroplea/fg(1)
■■■■□□ II-2.2;1,2-2/2 Radulapalpata, или Heptagenia/f4=g3

II-2.2;1,2 Heptagennota Kluge 2000

(Euplectoptera Anteritorna Bidentiseta Branchitergaliae Heptagennota)

Nomen hierarchicum: Heptagenia/f2=g1 (sine Oligoneuria; incl. Pseudiron) [g: Heptagenia Walsh 1863: 197, typus Palingenia flavescens Walsh 1863 (design. Eaton, 1868b: 90)].

Nomen circumscribens: Heptagennota Kluge 2000: 248.

По объему соответствует:

- fam. Heptageniidae: Edmunds & Traver, 1954a: 237;

- superfam. Heptagenioidea: Kluge et al., 1995: 105;

- Heptagennota Kluge 2000: 248.

Литература. Edmunds et al., 1963: L*; - Edmunds, Jensen & Berner, 1976: L*,I*; - Wang & McCafferty, 1995: L*,I*.

Аутапоморфии Heptagennota.

(1) Личинка дорсовентрально уплощена, голова прогнатная, а лоб образует более или менее развитый головной шит, прикрывающий сверху ротовые органы; клипеус обычно мембранозный и скрыт под головным щитом, так что основание верхней губы скрыто под головным щитом. Наименее выражен головной щит у Pseudiron, имеющего хищную специализацию ротового аппарата, но и здесь основание верхней губы сверху прикрыто нависающей складкой лба (головным щитом). Склеротизованный клипеус вторично развивается у некоторых видов (в частности, у Rhithrogena/fg3 binerve). Тогда как у личинок всех Heptagennota имеется головной щит, у имаго голова, как правило, не модифицирована; но у отдельных видов Heptagennota лицевая пластинка субимаго и имаго широкая, направлена вперед и более или менее повторяет форму головного щита личинки (некоторые авторы рассматривали это как родовой признак, однако он независимо многократно возникает в разных группах в пределах Heptagennota). Помимо Heptagennota, головной щит личинки независимо возник в некоторых других группах (см. Указатель признаков [1.1.4]).

(2) У субимаго латеральная пигментированная область мезонотума кзади раздваивается на латеральный участок (охватывающий передне-латеральную часть сублатероскутума и весь латероскутум) и латеропарапсидную полосу; латеропарапсидная полоса тянется далеко назад, включая в себя латеропарапсидный шов и латерально ограничена рельефной линией, которая кзади загибается латерально. В исходном для Heptagennota случае (у Pseudiron, Arthroplea, Heptagenia/f5=g4 и Cinygma) латеропарапсидная полоса кзади расширяется, поскольку латеропарапсидный шов сзади сходится с медиопарапсидным, расходясь с рельефной линией; а у Rhithrogena/fg1 латеропарапсидная полоса загибается латерально (поскольку латеропарапсидный шов кзади загибается латерально, повторяя изгиб рельефной линии). Уникальная апоморфия. Несколько сходным образом латеральная пигментированная область мезонотума раздвоена только у Siphlonurus/fg1 и Vetulata, но там, в отличие от Heptagennota, латеропарапсидная полоса очень короткая и нет рельефной линии.

(3) У имаго и субимаго передний паракоксальный шов среднегруди неполный (то есть не заходит на вентральную сторону эпистернума и заканчивается, не достигая стернума); при этом он сильно смещен назад к самой коксальной впадине, в результате чего катэпистернум сокращен до небольшого участка над коксальной впадиной и узкого гребня, тянущегося от этого участка по переднему краю коксальной впадины. Помимо Heptagennota паракоксальный шов является неполным только у Rallidens и Furcatergaliae; у большинства из них он при этом не смещен назад, но у некоторых (например, Caenoptera) в той или иной степени смещается назад.

(4) У имаго и субимаго фуркастернальные бугры расставлены хотя бы в задней части благодаря тому, что заднегрудной нервный ганглий смещен в фуркастернум среднегруди. Неуникальная апоморфия: то же в некоторых группах Tridentiseta и Furcatergaliae (см. Указатель признаков [2.2.23]), но не у Eusetisura. У большинства Heptagennota заднегрудной ганглий находится в задней части фуркастернума среднегруди, благодаря чему медиальная ложбинка фуркастернума обычно расширяется кзади; лишь у Ecdyonurus/fg1 этот ганглий смещен в переднюю часть фуркастернума (см. ниже).

(5) В кубитальном поле переднего крыла 2 пары (4 шт.) интеркалярных жилок, из которых задняя пара начинается ближе к основанию крыла, чем передняя пара. Лишь у одного вида Heptagennota (Rhithrogena/fg3 binerve [Rh.]) число интеркалярных жилок к кубитальном поле вторично сократилось до одной пары (2 шт.). Неуникальная апоморфия: то или иное число интеркалярных жилок появляется в разных группах Ephemeroptera, причем точно такие же две пары жилок, как у Heptagennota, имеются у некоторых Metretopus/fg1 (из-за чего некоторые авторы ошибочно относили их к семейству Heptageniidae).

(6) У имаго и субимаго парацерк всегда рудиментарный. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.20]).

Признаки Heptagennota неясного филогенетического значения.

(7) Простека подверглась редукции: у многих Heptagenia/f6=g5 и Cinygma простека щетинковидной формы и сохраняется только на мандибуле, у которой мола выступает дистально (обычно это левая мандибула); у всех остальных Heptagennota простека отсутствует на обеих мандибулах. Неясно, является ли редукция простеки аутапоморфией Heptagennota в целом, или лишь аутапоморфией Pentamerotarsata, т.к. у Pseudiron мандибулы сильно специализированы и могли утратить простеку независимо.

(8) Анальной ребро тергалии обычно находится на анальном крае тергалии; вероятно, такое положение заднего ребра является исходным для Heptagennota (в отличие от Siphlonurus/fg1 и др., имеющих анальное ребро на расстоянии от анального края - см. Указатель признаков [1.3.28]). Среди Heptagennota анальное ребро находится на анальном крае у Pseudiron и большинства Radulapalpata, отсутствует у Arthroplea и некоторых других, и лишь в отдельных таксонах (Stenonema/g1, Belovius/g1) вторично смещается от анального края.

Плезиоморфии Heptagennota. Гоностиль с 2 дистальными члениками (лишь у Arthroplea число члеников вторично увеличено, но не уменьшено). Всегда имеются 2 дентисеты [см. Bidentiseta (1)] (хотя у многих Pentamerotarsata они рудиментарные). Имеются тергалии всех I-VII пар (тергалия VII пары наиболее рудиментарная у Macdunnoa).

Изменчивые признаки Heptagennota. У имаго и субимаго коготки у большинства видов эфемероптероидные; лишь у отдельных среднеазиатских видов Cinygmula/g1, Rhithrogena/fg3 и Epeorus/fg3 на каждой ноге у имаго и субимаго оба коготка острые, а у отдельных видов Cinygmula/g1 и Epeorus/fg3 на передних ногах самца оба коготка тупые (но в последнем случае у субимаго все коготки эфемероптероидные). Неуникальные признаки (см. Указатель признаков [2.2.77] и [2.2.85]).

Размеры. Длина переднего крыла 5-21 мм.

Возраст и распространение. Палеоген - ныне; Арктогея (Голарктика + Ориентальная + Эфиопская области) и Центральная Америка (преобладают в Голарктике).

Heptagennota делится на Pseudiron и Pentamerotarsata.

II-2.2;1,2-1 Pseudiron/fg(1)

(Anteritorna Bidentiseta Branchitergaliae Heptagennota Pseudiron)

Nomen hierarchicum: Pseudiron/fg(1) [f: Pseudironinae Edmunds & Traver 1954a: 237; g: Pseudiron McDunnough 1931a: 91, typus P. centralis McDunnough 1931 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Pseudiron McDunnough 1931a: 91;

- subfam. Pseudironinae Edmunds et Traver 1954a: 127;

- fam. Pseudironidae: McCafferty, 1991a: 349.

Моноспецифический таксон.

Литература. McDunnough, 1931a: I(f); - Needham et al., 1935: I(f); - Burks, 1953: L,I; - Edmunds et al., 1963: L; - Peters & Jones, 1973: L; - Edmunds et al., 1976: L,I; - Pescador, 1985: L,I; - McCafferty & Prowonsha, 1986: L.

Аутапоморфии Pseudiron.

(1) Личинка имеет следующие особенности строения. Ротовой аппарат специализирован к хищничеству: мандибулы утратили асимметрию, каждая мандибула укорочена перпендикулярно оси причленения, с крепким инцизором и кинетодонтом, простека отсутствует [см. Heptagennota (7)], мола без терки; суперлингвы отсутствуют; максилла без апикально-вентральных щетинок, с укороченным грызущим краем, с 2 клыками (вместо трех исходных), проксимальная дентисета [см. Bidentiseta (1)] сильно увеличена и имеет вид широкой зазубренной склеротизованной пластины (сходные модификации ротовых частей у некоторых других специализированных хищников). Лабиальный щупик с сильно расширенным, почти круглым первым члеником (в отличие от Radulapalpata, этот членик плоский и находящиеся в нем мышцы не утолщены). Тело личинки уплощено, пронотум уникального строения: латеральные лопасти заходят далеко назад, охватывая мезонотум и частично срастаясь с ней (что несколько напоминает Ecdyonurus/fg2), медиальнее этих лопастей задний край переднеспинки образует пару полостей, открывающихся назад; зачатки передних крыльев распластаны. Ноги адаптированы к обитанию на песчаном грунте: длинные; лапка дуговидно изогнута; коготок очень длинный, тонкий, слабо изогнут, без зубчиков. Тергалии уникального строения: помимо фибриллезной доли [см. Branchitergaliae (5)] каждая из тергалий II-VII пар имеет вентральный отросток, начинающийся около середины ламеллярной доли.

Плезиоморфии Pseudiron. У имаго и субимаго фуркастернальные бугры сомкнуты в передней части и расходятся только в задней части [см. Heptagennota (4)], где находится заднегрудной нервный ганглий; первый членик лапки слит с голенью (в отличие от Pentamerotarsata) и неукорочен; пенис не имеет склеритов, свойственных Pentamerotarsata. Максиллярные щупики 3-члениковые. В отличие от Pentamerotarsata, субментум развит. В отличие от Pentamerotarsata, у личинки вполне сохраняется первичная сифлонуроидная плавательная специализация: брюшко крупное, каудалии с густыми длинными первичными плавательными щетинками (лишь в дистальной части членики вытянутые, без щетинок), без вторичных плавательных щетинок, парацерк такой же длины, как церки.

Размеры. Длина переднего крыла 10-12 мм.

Распространение. Неарктика.

Видовой состав Pseudiron/fg(1). 1 вид - centralis McDunnough 1937 [Pseudiron].

Исследованный материал: centralis [P.]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;1,2-2 Pentamerotarsata Kluge 2000

(Anteritorna Bidentiseta Branchitergaliae Heptagennota Pentamerotarsata)

Nomen hierarchicum: Heptagenia/f3=g2 (sine Pseudiron; incl. Arthroplea).

Nomen circumscribens: Pentamerotarsata Kluge 2000: 251

По объему соответствует:

- subfam. Heptageniinae Needham 1901: 419;

- fam. Heptageniidae: Lestage, 1917: 266;

- grex famm. Heptageniidae: Wang & McCafferty, 1995b: 252;

- Pentamerotarsata Kluge 2000: 251.

Литература. Needham, 1901: L*,I*; - Needham et al., 1935: L*,I*.

Аутапоморфии Pentamerotarsata.

(1) У имаго и субимаго первый членик всех лапок явственно отчленен от голени (так что все лапки 5-члениковые). Такое расчленение лапок является обычным для многих других насекомых и, вероятно, является исходным для Amyocerata. Поэтому на первый взгляд складывается впечатление, что у Ephemeroptera такая полностью расчлененная 5-члениковая лапка должна быть плезиоморфией, а слияние первого членика лапки с голенью - апоморфией. Однако в этом случае пришлось бы предположить, что в разных филогенетических ветвях Ephemeroptera независимо происходило одинаковое слияние первого членика лапки с голенью, в то время как у других насекомых такая тенденция не выражена. Поэтому гораздо более вероятно, что у общего предка Ephemeroptera произошло слияние первого членика лапки с голенью, а у Pentamerotarsata произошло его вторичное отчленение. Это подтверждается тем, что у Pentamerotarsata, несмотря на подвижное сочленение, отсутствуют мышцы, идущие из голени к основанию первого членика лапки. Эти мышцы отсутствуют или слабо развиты у прочих Ephemeroptera (что связано у них с неподвижностью первого членика), но имеются у других Hexapoda. Восстановление подвижности первого членика лапки у имаго и субимаго Pentamerotarsata не противоречит принципу необратимости эволюции, так как у них, как и у всех прочих Ephemeroptera, всегда сохранялась подвижность сочленения лапки с голенью на стадии личинки.

(2) Пенис своеобразного сложного строения. На вершине каждой доли пениса склеротизация вентральной стенки заканчивается выступом, называемым вентральным склеритом, а на латеральной стороне переходит в выступ, называемый наружным склеритом; наружный склерит несет направленный дорсально латеро-дорсальный шип. На медиальной стороне каждая доля пениса несет медиальный титиллятор - подвижный склеротизованный заостренный придаток; титиллятор от основания направлен к вершине пениса, изогнут в медиальной плоскости и острием направлен вентрально. У многих Pentamerotarsata, у которых доли пениса слиты на большем протяжении, медиальные титилляторы, находящиеся между долями пениса, погружены своими основаниями в глубокие карманы, так что в состоянии покоя наружу выступают только их вершины; в возбужденном состоянии титилляторы выдвигаются из карманов. У других представителей Pentamerotarsata (многих Rhithrogena/fg1) доли пениса глубоко разделены и медиальные титилляторы находятся на их медиальных поверхностях; вероятно, такое наружное положение титилляторов является вторичным для Pentamerotarsata. Названные детали строения имеются у Arthroplea и большинства Radulapalpata, но у отдельных представителей некоторые из этих деталей редуцируются.

(3) Субментум рудиментарный, мембранозный, без мышц (в отличие от других Ephemeroptera, у которых имеются мышцы, идущие от субментума или от его основания к ментуму).

Признаки Pentamerotarsata неясного филогенетического значения.

(4) У личинки коготки обычно резко изогнутые и повернуты вентрально (назад), перпендикулярно плоскости бедро-голень; вероятно, первичным для Pentamerotarsata является наличие одного ряда зубчиков на внутренней стороне коготка и нескольких более крупных субапикальных зубчиков на передней (дорсальной) стороне коготка. Зубчики на внутренней стороне коготка сохраняются только у Arthroplea и Kageronia, утрачены у прочих Radulapalpata; субапикальные зубчики имеются у Arthroplea и многих Radulapalpata, утрачены у отдельных видов. Неуникальный признак: то же у некоторых Ephemerella/fg1, Leptophlebia/fg1 и др.

(5) Первичные плавательные щетинки [см. Euephemeroptera (3)] в большей или меньшей степени подвергаются редукции. Если они имеются, то в виде простых неспециализированных щетинок; в отличие от Pseudiron, многих Eusetisura и Tridentiseta, в основании не утолщены и не изогнуты дистально. У многих Radulapalpata первичные плавательные щетинки совсем отсутствуют. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.66]).

Размеры. Длина переднего крыла 5-21 мм.

Возраст и распространение. Палеоген - ныне; Арктогея (Голарктика, Ориентальная и Эфиопская области) и Центральная Америка (преобладают в Голарктике).

Систематическое положение Pentamerotarsata. Высказывалось необоснованное предположение о происхождении Pentamerotarsata от Eusetisura, в связи с чем предлагалось объединять Pentamerotarsata и Eusetisura в таксон Setisura McCafferty 1991 (который по объему близок к Branchitergaliae, но не включает Pseudiron).

Pentamerotarsata делятся на Arthroplea и Radulapalpata.

II-2.2;1,2-2/1 Arthroplea/fg(1)

(Bidentiseta Branchitergaliae Heptagennota Pentamerotarsata Arthroplea)

Nomen hierarchicum: Arthroplea/fg(1) [f: Arthropleidae Balthasar 1937: 204; g: Arthroplea Bengtsson 1908: 239, typus A. congener Bengtsson 1908 (monotyp.); syn. subj. Remipalpus Bengtsson 1908: 242, typus R. elegans Bengtsson 1908 (monotyp.); syn. subj. Haplogenia Blair 1929: 254, typus H. southi Blair 1929 (monotyp.) (synn. subj.: congener = elegans = southi)].

По объему соответствует:

- gen. Arthroplea Bengtsson 1908: 239;

- gen. Remipalpus Bengtsson 1908: 242;

- subfam. Arthropleinae: Edmunds, Allen & Peters, 1963: 13;

- fam. Arthropleidae Balthasar 1937: 204.

Литература. Bengtsson, 1909: L,S,I; - 1930: L,I; - Needham et al., 1935: L,I; - Baltazar, 1937: L,I; - Burks, 1953: L,I; - Edmunds et al., 1963: L; - Froechlich, 1964: L; - Koss, 1968: O; Landa, 1969a: L,I; - Edmunds et al., 1976: L,I; - Soldan, 1979a: L; - Studemann et al., 1987: L,I.

Аутапоморфии Arthroplea.

(1) Ротовой аппарат уникального строения, адаптирован к улавливанию и фильтрации взвешенных в воде пищевых частиц. Максиллярный щупик необычайно сильно удлинен, 2-члениковый. Его первый членик так сильно удлинен, что будучи повернут назад, достигает среднегруди; трахея, подходящая к мышцам этого членика (т.е. флексору и экстензору 2-го членика) толще трахей в других придатках. Дистальный (2-й) членик максиллярного щупика необычайно длинный, примерно вдвое длиннее первого, тонкий, дуговидно изогнут, несет два правильных продольных ряда длинных фильтрующих щетинок. Работая максиллярными щупиками, личинка может собирать ко рту взвешенные в воде частицы, а так же может плыть задом наперед. Максилла с единственным клыком (вместо 3 исходных), без апикально-вентрального ряда гребенчатых щетинок, с длинными простыми щетинками на апикальной стороне. Глоссы серповидные, параглоссы значительно крупнее, серповидные. Дистальный (2-й) членик лабиального щупика [см. Branchitergaliae (4)] крупный, серповидный, заостренный, с многочисленными длинными фильтрующими щетинками, в том числе с правильным продольным рядом щетинок на вентрально-наружной стороне, с правильным продольным рядом щетинок на внутренней стороне, с полем щетинок на дорсальной стороне и др.

(2) Мандибулы инвертированные: мандибула с дистально-выступающей молой является правой, а мандибула с проксимально-выступающей молой - левой. Неуникальная апоморфия, то же у отдельных видов и внутривидовых таксонов среди Radulapalpata.

(3) Тергалии без фибриллезной доли [см. Branchitergaliae (5)], без костального и анального ребер [см. Heptagennota (8)], с крупной передне-проксимальной лопастью и заостренной вершиной.

(4) На переднем крыле RSa2 утратила связь с RSa и имеет вид интеркалярной жилки, обычно начинающейся дистальнее iRSa. Неуникальная апоморфия, встречается у многих Furcatergaliae и Tridentiseta, но не встречается у других Branchitergaliae.

(5) На заднем крыле MA без развилка. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.67]; среди Pentamerotarsata то же у Cinygma/g(1) dimicki.

(6) У имаго и субимаго гоностиль с 3 дистальными члениками (вместо двух, исходных для Ephemeroptera). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.3.12]).

Признаки Arthroplea неясного филогенетического значения.

(7) Суперлингвы изогнуты в стороны. Возможно, апоморфия Pentamerotarsata, т.к. то же у Heptagenia/f5=g4 (но не у других Radulapalpata).

(8) На пенисе, помимо пары медиальных титилляторов [см. Pentamerotarsata (2)] имеется пара вентральных титилляторов - неподвижных шипов, расположенных на вентральной стороне проксимальнее медиальных титилляторов.

Плезиоморфии Arthroplea. Нижняя губа и лабиальные щупики не имеют черт той специализации, которая свойственна Radulapalpata. В отличие от Radulapalpata, постеролатеральные шипы имеются на II-IX сегментах брюшка, увеличиваясь в IX сегменту, У личинки парацерк такой же длины, как церки; первичные плавательные щетинки [рудиментарные - см. Pentamerotarsata (5)] имеются.

Размеры. Длина переднего крыла 8-10 мм.

Распространение. Голарктика.

Видовой состав Arthroplea/fg(1). 2 вида - congener Bengtsson 1908 [Arthroplea] и bipunctata McDunnough 1924 [Cinygma].

Исследованный материал: congener [A.]: O,L,S,I; bipunctata [C.]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;1,2-2/2 Radulapalpata Kluge 2000

(Bidentiseta Branchitergaliae Heptagennota Pentamerotarsata Radulapalpata)

Nomen hierarchicum: Heptagenia/f4=g3 (sine Arthroplea; incl. Raptoheptagenia, Cinygma, Rhithrogena).

Nomen circumscribens: Radulapalpata Kluge 2000: 251.

По объему соответствует:

- subfam. Heptageniinae: Клюге (Kluge), 1993a;

- fam. Ecdyonuridae: Balthasar, 1937;

- fam. Heptageniidae: Landa, 1969a: 153.

- Radulapalpata Kluge 2000: 251.

Литература. Strenger, 1953: L'; - Landa, 1969a: L*,I*; - Клюге, 1988a: L*,I*.

Аутапоморфии Radulapalpata.

(1) Нижняя губа сильно модифицирована как скребущая. Субментум не выражен [см. Pentamerotarsata (3)]; ментум очень крупный, поперечный; большую часть его заполняет пара сильно утолщенных мышцы-аддукторов лабиальных щупиков, причем эти мышцы направлены поперек ментума и их неподвижные концы соединены между собой по медиальной плоскости без каких-либо скелетных образований. Вероятно, такая мускулатура пригодна только для синхронной работы. Абдукторы лабиальных щупиков редуцированы.

Первый членик лабиального щупика сильно утолщен, с сильно выпуклым наружным краем, выступающим проксимальнее его места причленения; большую часть первого членика заполняет сильно утолщеный вееровидный флексор второго членика, проксимально флексор крепится к большей части выпуклого наружного края членика (несколько сходное место прикрепления этой мышцы у Ametropus - см. Указатель признаков [1.1.56]).

Дистальный членик лабиального щупика образован полностью слитыми 2-м и 3-м члениками [см. Branchitergaliae (4)]. Почти у всех Radulapalpata дистальный членик лабиального щупика массивный, на внешне-вентральной стороне несет поле из густо и правильно расположенных мелких крепких изогнутых скребущих щетинок, на вентральной стороне имеет продольное изогнутое склеротизованное пигментированное ребро, а на дорсальной стороне - поле из беспорядочно расположенных щетинок. Лишь у одного вида [см. Raptoheptagenia (1)] дистальный членик лабиального щупика вторично утратил скребущую специализацию и преобразован в склеротизованный крюк; однако на вентральной стороне этого крюка у вершины сохраняется один ряд рудиментов скребущих щетинок.

Параглоссы расширены, значительно шире глосс, с расходящимися латеральными краями; каждая параглосса округлая или с тупым апикально-медиальным углом и с широким прямым или округлым апикальным краем (в отличие от Arthroplea, Pseudiron и большинства других поденок, у которых параглосса серповидно изогнута и имеет заостренный апикально-медиальный угол). У разных Radulapalpata ширина параглоссы бывает примерно равна или значительно больше ее длины; длина параглоссы бывает примерно равна или значительно меньше длины глоссы.

Глоссы разнообразной формы; вероятно, исходной для Radulapalpata является пирамидальная форма, при которой глосса имеет наибольшую ширину около основания, сужается к вершине и имеет три продольных сходящихся к вершине ребра - латеральное, медиальное и дорсальное. Такая форма глосс имеется в далеких друг от друга таксонах - Dacnogenia, Rhithrogena/fg2, Epeorus/fg2 и Paegniodes; в других таксонах Radulapalpata форма глосс изменена: глосса бывает уплощена благодаря тому, что дорсальное ребро приближено к медиальному, бывает расширена апикально (см. Указатель признаков [1.1.50]).

(2) У личинки постеролатеральные шипы IX сегмента брюшка почти всегда отсутствуют, а если имеются, то значительно мельче шипов на предыдущих сегментах: могут быть развиты постеролатеральные шипы на нескольких сегментах, в этом случае самыми крупными являются шипы VIII сегмента; либо постеролатеральные шипы отсутствуют на всех сегментах. Такое же расположение шипов, как у Radulapalpata, имеется только у Chiloporter. У многих других поденок постеролатеральные шипы увеличиваются к IX сегменту, и шипы IX сегмента являются самыми крупными.

Признаки Radulapalpata неясного филогенетического значения.

(3) На максилле гребенчатые щетинки апикально-вентрального ряда отходят под острым углом, направлены медиально (т.е. в сторону клыков); обычно эти щетинки крепкие в основании, а дистально расширены и уплощены таким образом, что имеют кистевидную форму, причем расширение направлено дорсально-проксимально, а все отростки направлены медиально. Наличие на максилле правильного апикально-вентрального ряда гребенчатых щетинок, вероятно, входит в общий план строения Ephemeroptera, поскольку различного строения гребенчатые щетинки имеются у таких далеких друг от друга групп, как Siphlonurus/fg1 (особенно хорошо выражены у Siphlonurus/fg4 palaearcticus [Oniscigaster]), Ameletus/fg1, Leptophlebia/fg1 и др.; у Radulapalpata эти щетинки имеют особую форму. У некоторых представителей Radulapalpata (Raptoheptagenia, Cinygma, Epeorus/fg3 и др.) эти щетинки частично или полностью редуцированы. Неясно, первично или вторично отсутствие этих щетинок у Arthroplea и других Branchitergaliae, поэтому неясно, является ли их особое строение аутапоморфией Radulapalpata.

Вероятно, исходной формой максиллы у Radulapalpata является форма близкая к прямоугольной и удлиненная - т.е. с развитым апикальным краем, почти прямым апикально-медиальным углом и с длинным прямым медиальным краем (его длина примерно в 1,5 раза превышает общую ширину максиллы); такая форма максиллы у многих Heptagenia/f6=g5, у Cinygma, Bleptus, Ironodes, Paegniodes. В некоторых таксонах Radulapalpata максилла более короткая и с более острым апикально-медиальным углом [в частности см. ниже, Rhithrogena/fg2 (1) и Epeorus/fg3 (1)].

Плезиоморфии Radulapalpata. На переднем крыле RSa2 сохраняет связь с RSa (в отличие от Arthroplea, а также некоторых Tridentiseta и Furcatergaliae). В отличие от Arthroplea, гоностиль с 2 дистальными члениками.

Размеры. Длина переднего крыла 5-20 мм.

Возраст и распространение. Палеоген - ныне; Арктогея (Голарктика + Ориентальная + Эфиопская области) и Центральная Америка (преобладают в Голарктике).

Radulapalpata делятся на Heptagenia/f5=g4, Raptoheptagenia, Cinygma и Rhithrogena/fg1.