Раздел II. Классификация Euplectoptera: Bidentiseta - Eusetisura

Вышестоящий таксон: II-2 Anteritorna

Содержание этого файла:

■■■■■■ II-2.2 Bidentiseta, или Ephemera/fg5
■■■■■■ II-2.2;1 Branchitergaliae, или Heptagenia/f1=Oligoneuria/g1
■■■■■■ II-2.2;1,1 Eusetisura, или Oligoneuria/f1=g2

II-2.2 Bidentiseta Kluge 1993

(Panephemeroptera Euephemeroptera Euplectoptera Anteritorna Bidentiseta)

Nomen hierarchicum: Ephemera/fg5 (sine Baetis; incl. Oligoneuria).

Nomen circumscribens: Bidentiseta Kluge (Клюге) 1993a: 41.

Литература. Клюге, 1993a: L* - Kluge, 1998: L*.

Аутапоморфии Bidentiseta.

(1) На максилле имеется лишь 2 дентисеты [вместо исходных 3 дентисет - см. Anteritorna (2)]. У некоторых специализированных представителей Bidentiseta происходит дальнейшая редукция дентисет, так что бывает лишь ода дентисета, или дентисеты полностью исчезают [см. Указатель признаков [1.1.37]). Больше двух дентисет среди Bidentiseta почти не встречается; исключение составляет Coloburiscus/fg1, где число дентисет неопределенно и у особей одного вида бывает 2 или 3.

Число дентисет, меньшее трех, имеется, помимо Bidentiseta, также в некоторых специализированных таксонах, относимых нами к Tridentiseta: специализированная фильтрующая максилла Ameletus/fg1 несет лишь одну рудиментарную дентисету, а специализированная к хищничеству максилла Acanthametropus/fg2 несет две зубцевидные дентисеты. Так что формально число дентисет не позволяет разделить всех Anteritorna на Bidentiseta и Tridentiseta.

Представление о Bidentiseta как о голофилетическом таксоне основывается на том, что в каждой из тех явно голофилетических групп, из которых состоит таксон Bidentiseta, исходным является наличие двух дентисет, при том, что их максиллы исходно не специализированы или мало специализированы. Так, неспециализированные максиллы с двумя дентисетами имеются у части Pinnatitergaliae, у всех Caenotergaliae, у части Ephemerella/fg1; малоспециализированные максиллы с двумя дентисетами имеются у примитивных представителей Leptophlebia/fg1 и Branchitergaliae. Отсюда можно сделать вывод, что у общего предка Bidentiseta число дентисет было сокращено до двух, но это никак не было связано со специализацией максилл, так как максиллы оставались неспециализированными. В отличие от Bidentiseta, у Tridentiseta число дентисет сокращается лишь в случаях крайней специализации всей максиллы.

Признаки Bidentiseta неясного филогенетического значения.

(2) Возможно, единое происхождение имеет наличие вентральной фибриллезной доли на тергалиях у Branchitergaiae и двухлистковое строение тергалий у Furcatergaliae [см. Branchitergaliae (5) и Furcatergaliae (4)].

Размеры. Длина переднего крыла 2-40 мм.

Возраст и распространение. Поздняя юра (см. Fossoriae INCERTAE SEDIS) - ныне; всесветно.

Bidentiseta делятся на Branchitergaliae и Furcatergaliae.

II-2.2;1 Branchitergaliae Kluge 1998

(Euephemeroptera Euplectoptera Anteritorna Bidentiseta Branchitergaliae)

Nomen hierarchicum: Heptagenia/f1=Oligoneuria/g1 [f: Heptageniinae Needham (in Needham & Betten) 1901: 419; g: Oligoneuria Pictet 1843: 288, typus O. anomala Pictet 1845 (monotyp.)].

Nomen circumscribens: Branchitergaliae Kluge 1998: 256.

По объему соответствует:

- infraordo Setisura: Клюге, 1993a: 41 (non subordo Setisura McCafferty 1991a);

- Branchitergaliae Kluge 1998: 256.

Литература. Клюге, 1993a: O*,L*,I*; - Kluge, 1998: O*,L*,I*.

Аутапоморфии Branchitergaliae.

(1) У имаго и субимаго задняя рука преалярного моста среднегруди сильно укорочена и не достигает вырезки на вентральном крае прелатероскутума. Уникальная апоморфия; этот же признак был ошибочно указан для Rallidens [Kluge et al, 1995: 128 (в той работе Fig. 50 с ошибкой: аббревиатура PA вместо задней руки отнесена к прелатероскутуму)].

(2) На поверхности яиц могут быть развиты якорьки, каждый из которых состоит из длинного шнура, свернутого в маленькую цилиндрическую спираль, и шляпки на вершине; в свернутом состоянии якорька эта шляпка прикрывает спираль апикально. Такие якорьки встречаются на яйцах различных видов Pentamerotarsata, Isonychia/fg1, Coloburiscus/fg1; на яйцах Oligoneuria/f3=g4 (по крайней мере у Oligoneuriella/g2 и Homoeoneuria/g2) якорьки также имеются, но они рудиментарные, очень короткие, грибовидные, и не свернуты спиралью. У других Ephemeroptera якорьки, если имеются, другого строения.

(3) Максилла на вентральной стороне несет продольный ряд щетинок. Этот ряд щетинок развит у Isonychia/fg1, Arthroplea и Radulapalpata (среди Radulapalpata лишь у Ecdyonurus/fg1 это ряд видоизменен в поле беспорядочных щетинок). У Oligoneuria/f2=g3 этот ряд щетинок сильно смещен латерально и неясный; у Coloburiscus/fg1 и Pseudiron он отсутствует.

(4) Лабиальный щупик 2-члениковый, 2-й членик без мышцы [см. также Eusetisura (2)]. Неуникальная апоморфия: такое же слияние второго и третьего члеников лабиального щупика и утрата мышцы-сгибателя третьего членика независимо происходит и в некоторых других группах поденок (см. Указатель признаков [1.1.55]).

(5) Тергалии [см. Bidentiseta (2)] имеют дополнительную вентральную (заднюю) фибриллезную жаберную долю (с чем связано название Branchitergaliae). Лишь в редких случаях эта фибриллезная доля вторично редуцирована. Наличие фибриллезной доли - это, по-видимому, неуникальная апоморфия: такая же доля имеется у Chiloporter и Mirawara из Ameletopsis/fg1 и у Rallidens (которых мы с некоторыми сомнениями помещаем в Tridentiseta).

Плезиоморфии Branchitergaliae. Глаза самца имаго крупные, обычно неясно разделены на два отдела. Мезонотальный шов не изогнут сильно назад с каждой стороны от медиального шва, обычно почти поперечный (лишь у Oligoneuria/f3=g4 он целиком изогнут назад, и у Epeorus/fg1 исчез). Задние крылья нормально развиты (наиболее рудиментарные - у Bleptus); почти всегда имеются развилки MA и MP (среди Branchitergaliae лишь у Oligoneuria/f3=g4 жилкование сильно видоизменено, а развилок MA отсутствует также у обоих видов Arthroplea и у одного вида Cinygma).

Размеры. Длина переднего крыла 5-27 мм.

Возраст и распространение. Поздний мел (см. Oligoneuria/f2=g3 INCERTAE SEDIS) - ныне; всесветное.

Branchitergaliae делятся на Eusetisura и Heptagennota.

II-2.2;1,1 Eusetisura Kluge 1998

(Euplectoptera Anteritorna Bidentiseta Branchitergaliae Eusetisura)

Nomen hierarchicum: Oligoneuria/f1=g2 (sine Heptagenia; incl. Coloburiscus, Isonychia) [f: Oligoneuriidae Ulmer 1914: 97].

Nomen circumscribens: Eusetisura Kluge 1998: 256.

По объему соответствует:

- subtribus Oligoneuriina: Lameere, 1917: 62;

- fam. Oligoneuriidae: Riek, 1973: 164;

- superfam. Oligoneurioidea: Kluge et al., 1995: 105;

- Eusetisura Kluge 1998: 256.

Литература. Lameere, 1917: L*,I*; - Riek, 1973: L*; - McCafferty & Edmunds, 1979: L*.

Аутапоморфии Eusetisuira.

(1) У личинки передние ноги специализированы как фильтрующие: на внутренней стороне бедра длинные фильтрующие щетинки образуют 2 правильных продольных ряда, сходящихся проксимально; внутренняя сторона голени выпуклая в проксимальной части (так что голень в этой части либо утолщена, либо изогнута, в отличие от голени средней и задней ноги); на внутренней стороне голени длинные фильтрующие щетинки образуют 2 правильных продольных ряда, сходящихся проксимально. Подобные ряды щетинок на бедре и голени передней ноги имеются, помимо Eusetisura, только у Polymitarcys/f1=Ephoron/g2; у других поденок, если и имеются 2 правильных ряда фильтрующих щетинок на передних голенях (например, у Atalophlebia/fg1 Hagenulus/fg2), то по форме передняя голень не отличается от средней и задней, а щетинки на бедре отсутствуют.

(2) Ротовой аппарат специализирован. Максиллярные и лабиальные щупики 2-члениковые [см. Branchitergaliae (4)], дистальный членик массивный, покрыт густыми тонкими волосками и используется для сгребания взвешенных в воде пищевых частиц ко рту. Этот дистальный членик образован слиянием исходного 2-го и исходного 3-го члеников, причем 3-й членик наиболее крупный; об этом можно судить по Coloburiscus/fg1, у которых сохраняется косой шов между этими члениками. Параглоссы с резко расширенным основанием, полукруглой формы, с выступающим латерально-проксимальным углом. Подобную форму имеют щупики и параглоссы также у Polymitarcys/f1=Ephoron/g2.

(3) На основании каждой максиллы [точнее, на сочленовной мембране, соединяющей с задней (или вентральной) стороны стипес, кардо и вентральную сторону головы] имеется трахейная жабра в виде мягкого отростка или пучка отростков. Уникальная апоморфия; у других поденок похожие жабры независимо возникают на разных частях тела и в том числе на максиллах, но не именно в этом месте (например, у Rallidens жабра имеется на латеральной стороне максиллы, в сочленении кардо и стипеса). Помимо жабр на максиллах, имеющихся у всех Eusetisura, у некоторых их них также имеются подобные жабры в других местах: на боках ментума между параглоссами и основаниями лабиальных щупиков (у Murphyella и Coloburiscoides); на медиальной стороне сочленений передних тазиков с грудью (у Murphyella и Isonychia/fg1); посередине стернитов переднегруди, среднегруди и заднегруди (только у Murphyella).

Признаки Eusetisura неясного филогенетического значения.

(4) Максилла без правильного апикально-вентрального ряда щетинок (неуникальный признак - см. Указатель признаков [1.1.31]), на апикальной и латеральной стороне с длинными простыми беспорядочными б.м. густыми щетинками.

(5) У личинки коготки обычно с одним рядом зубчиков на внутреннем крае (лишь у Coloburiscus/fg2 и Homoeoneuria/g2 зубчики отсутствуют, а у Oligoneurisca зубчики в два ряда). Неуникальный признак (см. Указатель признаков [1.2.21]).

Плезиоморфии Eusetisura. У имаго и субимаго передний паракоксальный шов полный (в отличие от Heptagennota и некоторых других); фуркастернальные бугры сомкнуты (лишь у самок Oligoneuria/f3=g4 расходятся в задней части); первый членик лапки слит с голенью (в отличие от Pentamerotarsata).

Размеры. Длина переднего крыла 7-27 мм.

Возраст и распространение. Ранний мел (см. Oligoneuria/f2=g3 INCERTAE SEDIS) - ныне; всесветное.

Eusetisura делятся на Coloburiscus/fg1, Isonychia/fg1 и Oligoneuria/f2=g3.