Раздел II. Классификация Euplectoptera: Leptophlebia/fg1

Вышестоящий таксон:  II-2.2;2 Furcatergaliae

Содержание этого файла:

■■■■■■ II-2.2;2,4 Leptophlebia/fg1
□■■■□□ II-2.2;2,4-1 Leptophlebia/fg2
□■■■□□ II-2.2;2,4-1/1 Leptophlebia/fg3
□■■■□□ II-2.2;2,4-1/1.1 Leptophlebia/fg4
□■■■□□ II-2.2;2,4-1/1.2 Paraleptophlebia/g(1)
□□■■□□ II-2.2;2,4-1/1.3 Neoleptophlebia/g(1)
□□■■□□ II-2.2;2,4-1/2 Habrophlebiodes/g(1)
□□■□□□ II-2.2;2,4-1/3 Dipterophlebiodes/g(1)
□■□□□□ II-2.2;2,4-2 Calliarcys/g(1)
□■□■□□ II-2.2;2,4-3 Habrophlebia/fg1
□■□□□□ II-2.2;2,4-3/1 Habroleptoides/g(1)
□■□■□□ II-2.2;2,4-3/2 Habrophlebia/fg2
□□□■□□ II-2.2;2,4-3/2.1 Плезион Hesperaphlebia/g(1)
□■□□□□ II-2.2;2,4-3/2.2 Habrophlebia/fg3
■■■■■■ II-2.2;2,4-4 Atalophlebia/fg1
□□■□□□ Leptophlebia/fg1 incertae sedis

II-2.2;2,4 Leptophlebia/fg1

(Euplectoptera Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1)

Nomen hierarchicum: Leptophlebia/fg1 (incl. Calliarcys,Habrophlebia, Atalophlebia) [f: Leptophlebiini (orig. "Leptophlebini") Banks 1900: 246; g: Leptophlebia Westwood 1840: 31; typus Ephemera vespertina Linnaeus 1767 (monotyp.); syn. subj. Euphyurus Bengtsson 1909: 4, typus E. albitarsusBengtsson 1909 (syn. subj.: vespertina = albitarsus)].

По объему соответствует:

- "section 5 of genera": Eaton, 1883-1888: 82;

- subfam. Leptophlebiinae: Lameere, 1917: 66; Lestage, 1917: 323.

- fam. Leptophlebiidae: Edmunds & Traver, 1954a: 238;

- superfam. Leptophlebioidea: McCafferty & Edmunds, 1979: 6.

Литература. Eaton, 1883-1888: L*,I*; - Needham et al., 1935: L*,I*; - Edmunds et al., 1963: L*; - Peters & Edmunds, 1970: L*,I*; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; - Tomka & Elpers, 1991: L*; - Kluge, 1993a: I*.

Аутапоморфии Leptophlebia/fg1.

(1) Максилла специализирована как фильтрующая: ее апикальный край расширен и усечен, на нем большое поле из очень густо и упорядочено расположенных длинных фильтрующих щетинок; вентральнее этого поля имеется короткий ряд небольших удлиненных гребенчатых щетинок, этот ряд достигает внутреннего края максиллы, но далеко не доходит до ее внешнего края. Названные элементы (поле фильтрующих щетинок и ряд гребенчатых щетинок) встречаются и в других группах поденок, но не в такой комбинации, как у Leptophlebia/fg1: сходное поле щетинок имеется у Ephemerella/fg1, Potamanthus/fg1 и Euthyplocia/fg1; гребенчатые щетинки различных форм имеются у Radulapalpata, Ameletus/fg1, Siphlonurus/fg1 и Vetulata. Среди Leptophlebia/fg1 редукция гребенчатых щетинок происходит у некоторых Atalophlebia/fg1.

Признаки Leptophlebia/fg1 неясного филогенетического значения:неуникальные апоморфии.

(2) У имаго и субимаго каждая половина мезонотального шва выгнулась назад, вытянулась и медиально идет вдоль медиального продольного шва, а латерально - вдоль латеропарапсидного шва. У субимаго мезонотальный шов отделяет пигментированную область, от светлой медиальной полосы и пары светлых латеральных полос. Иногда (в частности, у Farrodes) мезонотальный шов совсем исчезает, сливаясь с медиальным продольным и латеропарапсидными швами. Неуникальная апоморфия: помимо Leptophlebia/fg1 мезонотальный шов таким же образом видоизменяется у Prosopistoma/f1=g2, Tetramerotarsata, Pinnatitergaliae и Neoephemera/fg1.

(3) У имаго и субимаго фуркастернальные бугры расставлены, между ними находится заднегрудной нервный ганглий. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.23]).

(4) На переднем крыле CuP резко расходится с CuA и у самого своего основания круто изогнута, так что оказывается отставленной от CuA. Поперечный отрезок в основании CuP может быть редуцирован, так что основание CuP отставлено от основания CuA. Неуникальная апоморфия, помимо Leptophlebia/fg1, такую же форму основание CuP имеет только у Tetramerotarsata.

(5) В кубитальном поле переднего крыла имеются интеркалярные жилки. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.51]).

(6) Тергалии [исходно двуветвистые - см. Furcatergaliae (4)] без костального и анального ребер или их рудиментов. Вероятно, исходным строением тергалий у Leptophlebia/fg1 являются двуветвистые длинные тонкие тергалии с вытянутыми заостренными концами. Такие тергалии имеются у большинства Leptophlebia/fg1, встречаются в самых различных таксонах в пределах Leptophlebia/fg1. Помимо тергалий такой формы, у Leptophlebia/fg1 встречаются тергалии различных других форм.

(7) У личинки на каудалиях первичные плавательные щетинки [см. Euephemeroptera (3)] отсутствуют, либо не отличаются от вторичных плавательных щетинок на латеральных сторонах церков. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.66]).

Плезиоморфии Leptophlebia/fg1. У личинки: максиллярный щупик всегда 3-члениковый; лабиальный щупик всегда 3-члениковый; обычно имеются тергалии всех I-VII пар (лишь у некоторых Atalophlebia/fg1 отсутствуют тергалии I или VII пары); парацерк всегда развит, многочлениковый, обычно примерно такой же как церки [лишь у Blasturus (in Leptophlebia/fg4) заметно меньше]. У имаго и субимаго: гоностиль с 2 дистальными члениками (единственное исключение составляет Hagenulodes braueri Ulmer 1920, у которого гоностиль с одним дистальным члеником); парацерк развит, обычно примерно такой же как церки (бывает уменьшен лишь в случае, если уменьшен у личинки - см. выше).

Размеры. Длина переднего крыла 2-15 мм.

Возраст и распространение. Палеоген - ныне; всесветно.

Leptophlebia/fg1 делится на Leptophlebia/fg2, Calliarcys, Habrophlebia/fg1 и Atalophlebia/fg1.

II-2.2;2,4-1 Leptophlebia/fg2

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 .../fg2)

Nomen hierarchicum: Leptophlebia/fg2 (sine Calliarcys, Habrophlebia, Atalophlebia; incl. Habrophlebiodes, Dipterophlebiodes).

Признаки Leptophlebia/fg2 неясного филогенетического значения.

(1) Верхняя губа с крепкими щетинками на переднем крае. То же у Calliarcys и Habrophlebia/fg1; вероятно, плезиоморфия в пределах Leptophlebia/fg1.

Плезиоморфии Leptophlebia/fg2. У личинки: щетинки на дорсальной поверхности верхней губы не образуют правильных рядов (в отличие от Habrophlebia/fg1 и Atalophlebia/fg1); максилла с 3 рудиментарными клыками (в отличие от прочих Leptophlebia/fg1) и 2 негребенчатыми дентисетами; пателло-тибиальный шов развит на средних и задних ногах (в отличие от Habrophlebia/fg1 и Atalophlebia/fg1). У имаго и субимаго все коготки эфемероптероидные (лишь у отдельных видов на коготках передних ног самца имаго крючок укорочен, и коготок почти тупой).

Размеры. Длина переднего крыла 5-13 мм.

Возраст и распространение. Палеоген - ныне; Голарктика.

Leptophlebia/fg2 делится на Leptophlebia/fg3, Habrophlebiodes и Dipterophlebiodes.

II-2.2;2,4-1/1 Плезион Leptophlebia/fg3

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 .../fg3)

Nomen hierarchicum: Leptophlebia/fg3 (sine Habrophlebiodes, Dipterophlebiodes; incl. Paraleptophlebia, Neoleptophlebia).

По объему соответствует:

- gen. Leptophlebia: Jacob, 1974a: 4.

Литература. Kluge, 1993a: I*.

Плезиоморфии Leptophlebia/fg3. Заднее крыло нормально развито (в отличие от Dipterophlebiodes), Sc доходит до вершины крыла, костальный выступ не выражен (в отличие от Habrophlebiodes).

Размеры. Длина переднего крыла 5-13 мм.

Возраст и распространение. Палеоген - ныне; Голарктика.

Leptophlebia/fg3 делится на Leptophlebia/fg4, Paraleptophlebia/g1 и Neoleptophlebia.

II-2.2;2,4-1/1.1 Leptophlebia/fg4

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 .../fg4)

Nomen hierarchicum:Leptophlebia/fg4 (sine Paraleptophlebia, Neoleptophlebia).

По объему соответствует:

- subgen. Leptophlebia: Jacob, 1974a: 4.

- gen. Leptophlebia Westwood 1840: 31.

Литература. Lestage, 1917: L*; - Peters & Edmunds, 1970: L*,I*; - Edmunds et al., 1976: L*,I*.

Аутапоморфии Leptopohlebia/fg4.

(1) У зрелой личинки тергалии I и II-VII пар резко различаются. Тергалии I пары сохраняют исходное строение [см. Leptophlebia/fg1 (6)] - тонкие, двуветвистые. У тергалий II-VII пар ветви разделены почти от самого основания, каждая из двух ветвей листовидно расширена в проксимальной части (дистальная часть остается узкой и заостренной); листовидная проксимальная часть может иметь два дистальных выроста по бокам от узкой дистальной части (тогда каждый из двух листков выглядит трехвершинным), либо эти выросты отсутствуют. Неуникальная апоморфия, то же у некоторых Atalophlebia/fg1.

Признаки Leptophlebia/fg4 неясного филогенетического значения.

(2) Каждая доля пениса с длинным вентральным отростком, который начинается вблизи вершины и направлен проксимально, достигает основания пениса. То же у Paraleptophlebia/g1; возможно, синапоморфия.

Размеры. Длина переднего крыла 5-13 мм.

Распространение. Голарктика.

Leptophlebia/fg4 включает: Blasturus/g [g: Blasturus Eaton 1881a: 193, typus Ephemera cupida Say 1823], рассматриваемый как родовой или подродовой синоним Leptophlebia (Ide, 1935: 124); первоначально отличительным признаком Blasturus считался укороченный парацерк у личинки, субимаго и имаго.

Видовой состав Leptophlebia/fg4. Более 10 видов.

Исследованный материал: vespertina Linnaeus 1767 [Ephemera]: O,L,S,I; marginata Linnaeus 1767 [E.]: O,L,S,I; nebulosa Walker 1853 [Palingenia]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;2,4-1/1.2 Paraleptophlebia/g1

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 .../fg3 Paraleptophlebia/g1)

Nomen hierarchicum: Paraleptophlebia/g1 (incl. Oligophlebia) [g: Paraleptophlebia Lestage 1917: 340, typus Ephemera cincta Retzius 1783].

По объему соответствует:

- subgen. Paraleptophlebia: Чернова, 1928: 113;

- gen. Paraleptophlebia Lestage 1917: 340.

Литература. Lestage, 1917 (gen.): L*; - Peters & Edmunds, 1970 (gen., partim): L,I; - Kluge, 1997a: L*,I*.

Признаки Paraleptophlebia/g1 неясного филогенетическогозначения.

(1) Ветви тергалий [см. Leptophlebia/fg1 (6)] всех I-VII пар разделены почти от самого основания (как у Leptophlebia/fg4, но при этом, в отличие от Leptophlebia/fg4, не расширены).

(2) Каждая доля пениса с вентральным отростком, начинающимся вблизи вершины и направленным проксимально (форма отростка видоспецифична). То же у Leptophlebia/fg4; возможно, синапоморфия.

Размеры. Длина переднего крыла 5-12 мм.

Возраст и распространение: Палеоген - ныне; Голарктика.

Paraleptophlebia/g1 включает: Oligophlebia/g [g: Oligophlebia Demoulin 1965a: 146, typus O. calliarcys Demoulin 1965 (syn. subj. Potamanthus priscus Pictet 1865)], рассматриваемый как родовой или подродовой синоним Paraleptophlebia (Demoulin, 1970a: 11).

Видовой состав Paraleptophlebia/g1. Около 20 видов.

Исследованный материал (в алфавитном порядке): cincta Retzius 1783 [Ephemera]: O,L,S,I; falcula Traver 1934 [Paraleptophlebia]: I(m); electra Kluge 1993 [Leptophlebia (Paraleptophlebia)]: I(m); guttata McDunnough 1924 [Leptophlebia]: L,S(m),I(m); longilobata Tshernova 1928 [Leptophlebia (Paraleptophlebia)]: I; packii Needham 1927 [Leptophlebia]: O,L,S,I; submarginata Stephens 1835 [Ephemera]: O,L,S,I; strandii Eaton 1901 [Leptophlebia]: O,L,S,I; werneri Ulmer 1920 [Paraleptophlebia]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;2,4-1/1.3 Neoleptophlebia/g(1)

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 .../fg3 Neoleptophlebia)

Nomen hierarchicum: Neoleptophlebia/g(1) [g: Leptophlebia subgen. Neoleptophlebia Kluge 1997a: 234, typus Paraleptophlebiachocolata Imanishi 1937].

По объему соответствует:

- subgen. Neoleptophlebia Kluge 1997a: 234.

Литература. Kluge, 1997a: L*,I*.

Признаки Neoleptophlebia неясного филогенетического значения.

(1) Ветви тергалий [см. Leptophlebia/fg1 (6)] всех I-VII пар разделены на значительном расстоянии от основания (в отличие от Paraleptophlebia/g1 и Laptophlebia/fg4; в отличие от Leptophlebia/fg4, ветви тергалий не расширены). То же у Habrophlebiodes, Dipterophlebiodes, Calliarcys, Habrophlebia/fg1 и некоторых Atalophlebia/fg1.

Плезиоморфии Neoleptophlebia. В отличие от Paraleptophlebia/g1 и Leptophlebia/fg4, доли пениса без предвершинных отростков, направленных проксимально (могут быть с отростками, направленными иначе, либо без отростков).

Размеры. Длина переднего крыла 5-8 мм.

Распространение. Амфипацифическое (Восточная Палеарктика, Ориентальная область и Неарктика).

Видовой состав Neoleptophlebia/g(1). Около 20 видов.

Исследованный материал: chocolata Imanishi 1937 [Paraleptophlebia]: O,L,S,I; vladivostokica Kluge 1982 [Paraleptophlebia]: O,L,S,I; mollis Hagen 1861 [Cloe]: L,S(m),I(m); adoptiva McDunnough 1929 [Leptophlebia]: L,S(m),I(m).

* * *

II-2.2;2,4-1/2 Habrophlebiodes/g(1)

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 .../fg2 Habrophlebiodes)

Nomen hierarchicum: Habrophlebiodes/g(1) [g: Habrophlebiodes Ulmer 1920a: 39, typus Habrophlebia americana Banks 1903].

По объему соответствует:

- gen. Habrophlebiodes Ulmer 1920a: 39.

Литература. Needham et al., 1935: L*,I*; - Ulmer, 1939: L,I; - Berner, 1946: L,I; - Burks, 1953: L,I; - Demoulin, 1954c: I; - Peters, 1963: I; - Peters & Edmunds, 1970: L,I; - Berner, 1975: L,I; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; - Kang & Yang, 1994: O,L.

Аутапоморфии Habrophlebiodes.

(1) Доли пениса слиты до вершины, с парой длинных вентрально-латеральных отростков, начинающихся у вершины и направленных проксимально. Уникальная апоморфия.

Признаки Habrophlebiodes неясного филогенетического значения.

(2) Заднее крыло уменьшенное; имеется резко выраженный костальный выступ немного дистальнее середины крыла; костальное поле дистальнее костального выступа отсутствует (т.е. Sc далеко не доходит до вершины крыла и впадает в передний край сразу дистальнее костального выступа). Неуникальная апоморфия, то же у многих (но не у всех) Atalophlebia/fg1; сходная форма костального выступа также у Calliarcys и Habrophlebia/fg1; возможно, синапоморфии.

(3) Ветви тергалий [см. Leptophlebia/fg1 (6)] всех I-VII пар разделены на более или менее значительном расстоянии от основания, не расширены. То же у Neoleptophlebia,Dipterophlebiodes, Calliarcys, Habrophlebia/fg1 и некоторых Atalophlebia/fg1.

Размеры. Длина переднего крыла 5-8 мм.

Распространение. Восточная Неарктика и Ориентальная область.

Видовой состав Habrophlebiodes/g(1). 8 описанных видов: азиатские виды - prominens Ulmer 1939 [Habrophlebiodes], gilliesiPeters 1963 [Habrophlebiodes], tenella Kang et Yang 1994 [Habrophlebiodes], zijinensis Gui, Zhang et Wu 1996 [Habrophlebiodes]; североамериканские виды - americana Banks 1903 [Habrophlebia], annulatus Traver 1934 [Habrophlebiodes], brunneipennis Berner 1946 [Habrophlebiodes], celeteria Berner 1975 [Habrophlebiodes].

Исследованный материал: sp. (США): L,S; sp.n. (Tаиланд): S(m).

* * *

II-2.2;2,4-1/3 Dipterophlebiodes/g(1)

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 .../fg2 Dipterophlebiodes)

Nomen hierarchicum: Dipterophlebiodes/g(1) [g: Dipterophlebiodes

Demoulin 1954c: 129, typus D. sarawacensis Demoulin 1954].

По объему соответствует:

- gen. Dipterophlebiodes Demoulin 1954c: 129.

Литература. Peters & Edmunds, 1970: I(m); - Peters, 1972: L.

Признаки Dipterophlebiodes неясного филогенетического значения.

(1) Заднее крыло отсутствует. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.59]); среди Leptophlebia/fg1 то же у некоторых Atalophlebia/fg1. Возможна независимая редукция заднего крыла и полифилетическое происхождение таксона Dipterophlebiodes.

(2) Ветви тергалий [см. Leptophlebia/fg1 (6)] всех I-VII пар разделены на значительном расстоянии от основания, не расширены. То же у Neoleptophlebia, Habrophlebiodes, Calliarcys, Habrophlebia/fg1 и некоторых Atalophlebia/fg1.

Размеры. Длина переднего крыла 5 мм.

Распространение. Ориентальная область.

Видовой состав Dipterophlebiodes/g(1). 2 вида - sarawacensis Demoulin 1954 [Dipterophlebiodes] и Dipterophlebiodes sp.: Peters, 1972: 53.

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,4-2 Calliarcys/g(1)

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 Calliarcys)

Nomen hierarchicum: Calliarcys/g(1) [g: Calliarcys Eaton 1881b: 21, typus C. humilis Eaton 1881].

По объему соответствует:

- gen. Calliarcys Eaton 1881b: 21.

Моноспецифический таксон.

Литература. Eaton, 1883-1888: I; - Peters & Edmunds, 1970: I; - Peters & Terra, 1974: L.

Признаки Callyarcys неясного филогенетического значения:возможные симплезиоморфии с Leptophlebia/fg2.

(1) Верхняя губа с крепкими щетинками на переднем крае. То же у Leptophlebia/fg2 и Habrophlebia/fg1; вероятно, плезиоморфия в пределах Leptophlebia/fg1.

Признаки Callyarcys неясного филогенетического значения:возможные синапоморфии с Atalophlebia/fg1.

(2) Гипофаринкс с парой округлых выступов по бокам у вершины. Помимо Calliarcys, латеральные выросты гипофаринкса, но иной формы, имеются у Atalophlebia/fg1.

(3) Максиллярные клыки полностью редуцированы. То же у Habrophlebia/fg1 и Atalophlebia/fg1; возможно, синапоморфия.

Другие признаки Callyarcys неясного филогенетического значения.

(4) Заднее крыло уменьшенное; имеется хорошо выраженный костальный выступ у середины крыла; костальное поле дистальнее костального выступа сильно сужено. Неуникальная апоморфия, то же у Habrophlebia/fg1; сходная форма костального выступа также у Habrophlebiodes и многих (но не у всех) Atalophlebia/fg1; возможно, синапоморфии.

(5) Ветви тергалий [см. Leptophlebia/fg1 (6)] всех I-VII пар разделены на значительном расстоянии от основания, не расширены. То же у Neoleptophlebia, Habrophlebiodes, Dipterophlebiodes, Habrophlebia/fg1 и некоторых Atalophlebia/fg1.

Плезиоморфии Calliarcys. У личинки: щетинки на поверхности верхней губы не образуют правильных рядов (в отличие от Habrophlebia/fg1 и Atalophlebia/fg1); максилла с 2 дентисетами (в отличие от Atalophlebia/fg1), проксимальная дентисета лишь с тонкими отростками (в отличие от явственно гребенчатой дентисеты у Habrophlebia/fg1 и Atalophlebia/fg1); пателло-тибиальный шов развит на средних и задних ногах (в отличие от Habrophlebia/fg1 и Atalophlebia/fg1). У имаго и субимаго коготки всех ног эфемероптероидные.

Размеры. Длина переднего крыла 7-9 мм.

Распространение. Иберийский полуостров.

Видовой состав Calliarcys/g(1). 1 вид - humilis Eaton 1881 [Calliarcys].

Исследованный материал: humilis [C.]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;2,4-3 Habrophlebia/fg1

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 Habrophlebia/fg1)

Nomen hierarchicum: Habrophlebia/fg1 (incl. Habroleptoides) [f: Habrophlebiinae Kluge 1994c: 37; g: Habrophlebia Eaton 1881a: 195, typus Ephemera fusca Curtis 1834].

По объему соответствует:

- gen. Habrophlebia Eaton 1881: 195;

- subfam. Habrophlebiinae Kluge 1994c: 37.

Литература. Eaton, 1883-1888 (gen.): I* (non L); - Grandi, 1960 (gen.): L*,I*; - Kluge, 1994c (subfam.): L*,S*,I*.

Аутапоморфии Habrophlebia/fg1.

(1) Суперлингвы изогнуты и вытянуты латерально, заостренные.

(2) Доли пениса V-образно расходятся, каждая на вершине с длинным заостренным отростком, направленным проксимально-медиально-вентрально.

Признаки Habrophlebia/fg1 неясного филогенетического значения: возможные симплезиоморфии с Leptophlebia/fg2.

(3) Верхняя губа с крепкими щетинками на переднем крае. То же у Leptophlebia/fg2 и Calliarcys; вероятно, плезиоморфия в пределах Leptophlebia/fg1.

Признаки Habrophlebia/fg1 неясного филогенетического значения.

(4) На дорсальной стороне верхней губы имеется правильный поперечный ряд щетинок параллельно переднему краю. То же у Atalophlebia/fg1; возможно, синапоморфия.

(5) Максиллярные клыки полностью редуцированы. То же у Calliarcys и Atalophlebia/fg1; возможно, синапоморфия.

(6) На максилле вторая (проксимальная) дентисета [см. Bidentiseta (1)] гребенчатая, то есть с крупными зубцами на крае, обращенном медиально или к основанию максиллы (при этом первая, более дистальная, дентисета негребенчатая). Проксимальная дентисета гребенчатая так же у Atalophlebia/fg1; возможно, синапоморфия (кроме того, отростки на том же крае проксимальной дентисеты имеются у Calliarcys, но там они очень тонкие, такие же, как отростки на щетинках проксимальнее этой дентисеты).

(7) Пателло-тибиальный шов редуцирован на средних ногах и сохраняется только на задних ногах (на передних ногах он отсутствует, как и у большинства Ephemeroptera). То же у Atalophlebia/fg1; возможно, синапоморфия.

(8) Стилигер между подставками гоностилей с выступающей апикально-дорсально пластинкой. То же у Atalophlebia/fg1; возможно, синапоморфия.

(9) Заднее крыло уменьшенное; имеется хорошо выраженный костальный выступ у середины крыла; костальное поле дистальнее костального выступа сильно сужено или отсутствует. Неуникальная апоморфия, то же у Calliarcys; сходная форма костального выступа также у Habrophlebiodes и многих (но не у всех) Atalophlebia/fg1; возможно, синапоморфии.

Плезиоморфии Habrophlebia/fg1. Максилла с 2 дентисетами (в отличие от Atalophlebia/fg1). У имаго и субимаго коготки эфемероптероидные (лишь у отдельных видов на передних ногах самца имаго оба коготка тупые).

Размеры. Длина переднего крыла 4-13 мм.

Распространение. Голарктика.

Habrophlebia/fg1 делится на Habroleptoides и Habrophlebia/fg2.

II-2.2;2,4-3/1 Habroleptoides/g(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 Habrophlebia/fg1 Habroleptoides)

Nomen hgierarchicus: Habroleptoides/g(1) [g: Habroleptoides Schoenemund 1929: 222, typus Potamanthus modestus Hagen 1864].

По объему соответствует:

- subgen. Habroleptoides: Biancheri, 1953: 54;

- gen. Habroleptoides Schoenemund 1929: 222.

Литература. Schoenemund, 1929: L,I; - Landa, 1969a: L,I; - Peters & Edmunds, 1970: L,I.

Аутапоморфии Habroleptoides.

(1) На первом членике гоностиля на внутренней стороне отросток, направленный медиально.

Плезиоморфии Habroleptoides. В отличие от Habrophlebia/fg2, каждая из двух ветвей тергалии [см. Leptophlebia (6)] без отростков. В отличие от Habrophlebia/fg3, имаго самки без яйцеклада.

Размеры. Длина переднего крыла 5-13 мм.

Распространение: Западная Палеарктика.

Видовой состав Habroleptoides/g(1). Более 15 видов.

Исследованный материал: caucasica Tshernova 1930 [Habroleptoides]: O,L,S,I; confusa Sartori et Jocob 1986 [H.]: L,S,I; pontica Kluge 1994 [H.]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;2,4-3/2 Habrophlebia/fg2

(Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 Habrophlebia/fg1 .../fg2)

Nomen hierarchicum: Habrophlebia/fg2 (sine Habroleptoides; incl. Hesperaphlebia)

По объему соответствует:

- subgen. Habrophlebia: [Biancheri, 1953: 59 (autonym)].

- gen. Habrophlebia: Schoenemund, 1929: 232.

Литература. Eaton, 1883-1888 (gen., partim): L; - Needham et al., 1935: L*,I*; - Grandi, 1942-1943: I; - 1960: L,I; - Edmunds & Peters, 1970 (gen.): L,I; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; - Jacob & Sartori, 1984: L,I; - Belfiore & Gaino, 1985: L,I.

Аутапоморфии Habrophlebia/fg2.

(1) У тергалии каждой I-VII пар каждая из двух ветвей [см. Leptophlebia/fg1 (6)] разделяется на несколько (3-10) длинных тонких отростков. Форма тергалии уникальна (тогда как различные отростки встречаются в других таксонах).

Размеры. Длина переднего крыла 4-9 мм.

Распространение. Голарктика.

Habrophlebia/fg2 делится на Hesperaphlebia и Habrophlebia/fg3.

II-2.2;2,4-3/2.1 Плезион Hesperaphlebia/g(1)

(Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 Habrophlebia/fg1 .../fg2 Hesperaphlebia)

Nomen hierarchicum: Hesperaphlebia/g(1) [g: Habrophlebia subgen. Hesperaphlebia Peters 1979: 53, typus Habrophlebia vibrans Needham 1908].

По объему соответствует:

- subgen. Hesperaphlebia Peters 1979: 53.

Литература. Peters, 1979: L,I.

Плезиоморфии Hesperaphlebia (в отличие от Habrophlebia/fg3). Имаго самки без яйцеклада. У имаго самца проксимальный (первый + второй) членик гоностиля без уступа на внутреннем крае.

Размеры. Длина переднего крыла 4-5 мм.

Распространение. Восточная Неарктика.

Видовой состав Hesperaphlebia/g(1). 2 вида (Peters, 1979: 51).

Исследованный материал: -.

* * *

II-2.2;2,4-3/2.2 Habrophlebia/fg3

(Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 Habrophlebia/fg1 .../fg3)

Nomen hierarchicum: Habrophlebia/fg3 (sine Hesperaphlebia).

По объему соответствует:

- subgen. Habrophlebia: Peters, 1979: 51.

Литература. Peters, 1979 (subgen.): L*,I*.

Аутапоморфии Habrophlebia/fg3.

(1) У имаго и субимаго самки имеется вторичный яйцеклад - это вырост заднего края VII стернита брюшка (т.е. субгенитальная пластинка), у которой латеральные края завернуты дорсально и срослись, образовав трубку. Этот яйцеклад недлинный, достигает лишь середины VIII стернита брюшка. Неуникальная апоморфия: независимо вторичный яйцеклад (такого же строения, но большей длины) образовался у некоторых Atalophlebia/fg1 - у Hagenulus/fg3 и др.).

(2) У гоностиля проксимальный (первый + второй) членик с резко расширенным основанием, образующим уступ не внутреннем крае.

Размеры. Длина переднего крыла 5-9 мм.

Распространение. Западная Палеарктика.

Видовой состав Habrophlebia/fg3. 5 видов - fusca Curtis 1834 [Ephemera] lauta McLachlan 1884 [Habrophlebia], consiglioi Biancheri 1959 [H.], eldae Jacob et Sartori 1984 [H.], vaillatorum Thomas 1986 [H.].

Исследованный материал: fusca [E.]: O,L,S,I; lauta [H.]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;2,4-4 Atalophlebia/fg1

(Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Leptophlebia/fg1 Habrophlebia/fg1)

Nomen hierarchicum: Atalophlebia/fg1 [f: Atalophlebiinae Peters 1980: 38; g: Atalophlebia Eaton 1881a: 193, typus Ephemeraaustralis Walker 1853].

По объему соответствует:

- subfam. Atalophlebiinae Peters 1980: 38.

Литература. Peters, 1980: L*,I*; - Kluge, 1994b: L*,I*; - Peters & Gillies, 1995: I*.

Аутапоморфии Atalophlebia/fg1.

(1) У самцов всех стадий развития (имаго, субимаго и личинок) фасетки дорсальной доли сложного глаза квадратные (на вентральной доле сложного глаза фасетки шестиугольные, как и у всех Ephemeroptera) (Клюге, 1984). Уникальная апоморфия: у других Ephemeroptera квадратные фасетки не встречаются; квадратные фасетки встречаются у некоторых других Arthropoda (Eucrustacea, Trilobita), но там отсутствует то разделение глаза на доли, которое свойственно самцам Ephemeroptera.

(2) Верхняя губа определенным образом модифицирована (но в отдельных группах внутри Atalophlebia/fg1 черты этой модификации могут вторично исчезать). Крепкие щетинки, имеющиеся на переднем крае верхней губы у прочих Leptophlebia/fg1, у Atalophlebia/fg1 отсутствуют. В медиальной выемке верхней губы имеются плоские зубцы; это уникальная апоморфия, но у некоторых представителей Atalophlebia/fg1 эти зубцы вторично редуцируются. На дорсальной стороне верхней губы имеется два правильных поперечных ряд щетинок; наиболее дистальный из них гомологичен ряду щетинок у Habrophlebia/fg1 и, вероятно, является синапоморфией, а более проксимальный из этих рядов, вероятно, является аутапоморфией Atalophlebia/fg1; у некоторых представителей Atalophlebia/fg1 один из этих рядов (или оба) становятся неправильными или вторично исчезает.

(3) Гипофаринкс с парой латеральных выростов, отходящих вблизи его основания и обычно загнутых дистально. Уникальная апоморфия. Среди Atalophlebia/fg1 лишь у Castanophlebia, Terpides и Fittkaulus эти выросты отсутствуют. Помимо Atalophlebia/fg1 латеральные выросты гипофаринкса, но иной формы, имеются у Calliarcys.

(4) Из двух дентисет [см. Bidentiseta (1)], у Atalophlebia/fg1 дистальная дентисета исчезла, сохраняется лишь проксимальная дентисета; эта единственная дентисета гребенчатая (возможно, синапоморфия с Habrophlebia/fg1) и направлена апикально. У некоторых Atalophlebia/fg1 редуцируется и эта дентисета.

Признаки Atalophlebia/fg1 неясного филогенетического значения.

(5) Максиллярные клыки полностью редуцированы. То же у Calliarcys и Habrophlebia/fg1; возможно, синапоморфия.

(6) Суперлингвы сильно изогнуты и вытянуты латерально. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.1.27]).

(7) Пателло-тибиальный шов редуцирован по крайней мере на средних ногах; он либо сохраняется только на задних ногах, либо редуцирован на всех ногах (на передних ногах он всегда отсутствует, как и у большинства Ephemeroptera). То же у Habrophlebia/fg1; возможно, синапоморфия.

(8) Стилигер между подставками гоностилей обычно с более или менее развитой выступающей апикально-дорсально пластинкой. То же у Atalophlebia/fg1; возможно, синапоморфия.

Размеры. Длина переднего крыла 2-15 мм.

Распространение. Всесветное, преобладают в тропиках и Южном Полушарии.

В настоящее время в составе Atalophlebia/fg1 принято выделять около 130 родов и подродов, многие из которых являются монотипическими, а некоторые, возможно, искусственными. Для ревизии надвидовой системы Atalophlebia/fg1 необходимо исследовать некоторые новые признаки, в частности детали строения груди субимаго. К настоящему времени мной лишь сделана ревизия надвидовых таксонов небольшой неотропической группы Hagenulus/fg1 (Kluge, 1994b) и пересмотрен диагноз таксона Euthraulus/fg1, распространенного в Старом Свете (Клюге, 1984). В дальнейшем, по мере накопления материала, предполагается сделать надвидовую ревизию всех Atalophlebia/fg1.

* * *

Leptophlebia/fg1 INCERTAE SEDIS: Gilliesia/g

[g: Gilliesia Peters et Edmunds 1970: 189, typus Thraulus hindustanicus Gillies 1951]

Литература. Peters & Edmunds, 1970: I.

Распространение. Северная Индия.

Исследованный материал: -.

Комментарий. Считается принадлежащим к Leptophlebiinae sensu Peters, 1980 (т.е. Leptophlebia/fg2 + Calliarcys + Habrophlebia/fg1); личинки неизвестны.

* * *