Раздел II. Классификация Euplectoptera:
Furcatergaliae - Pinnatitergaliae

Вышестоящий таксон: II-2.2 Bidentiseta

Содержание этого файла:

■■■■■■ II-2.2;2 Furcatergaliae, или Ephemera/fg6
Классификации Furcatergaliae I, II, III
■■■■■■ II-2.2;2,1 Pinnatitergaliae, или Ephemera/fg7

II-2.2;2 Furcatergaliae Kluge 1998

(Euephemeroptera Euplectoptera Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae)

Nomen hierarchicum: Ephemera/fg6 (sine Oligoneuria; incl. Brachycercus, Ephemerella, Leptophlebia). Nomen circumscribens: Furcatergaliae Kluge 1998: 256.

По объему соответствует:

- infraordo Furcatergalia: Клюге, 1993: 41; Kluge et al., 1995: 105 [non Furcatergalia Kluge 1989];

- Furcatergaliae Kluge 1998: 256.

Литература. Kluge, 1997b; - Kluge, 1998: I*.

Аутапоморфии Furcatergaliae.

(1) У имаго и субимаго на всех ногах первый членик лапки (слитый с голенью) сильно укорочен (так что его длина, как правило, не превышает толщину). Исключение составляют лишь нефункционирующие ноги некоторых короткоживущих представителей Pinnatitergaliae, а так же ноги с сильно укороченными 2-4-м члеником лапки у некоторых Caenoptera - в этих случаях первый членик лапки может быть вторично удлинен; особый случай представляет Machadorythus (in Furcatergaliae Ephemerella/fg1 Tricorythus/fg3), у которого лапки хорошо развиты и имеют лишь 4 выраженных членика, наиболее проксимальный из которых длинный и слит с голенью. Укорочение первого членика лапки - уникальная апоморфия: в других группах Ephemeroptera такое стабильное укорочение этого членика лапки не встречается (лишь у отдельных видов он может быть в той или иной степени укорочен).

Признаки Furcatergaliae неясного филогенетического значения.

(2) У имаго и субимаго на среднегруди передний паракоксальный шов неполный: на вентральной стороне эпистернума он становится мелким и неясным или отсутствует, не достигая базистернума. Неуникальная апоморфия, то же у Rallidens и у многих Heptagennota.

(3) На заднем крыле MA без развилка. Неуникальная апоморфия, помимо Furcatergaliae развилок MA редуцирован на заднем крыле у Posteritorna, Ametropus, у отдельных видов Pentamerotarsata (у обоих видов Arthroplea и у Cinygma dimicki) и др. (см. Указатель признаков [2.2.67]). Как у Furcatergaliae, так и в других группах Ephemeroptera, заднее крыло может быть сильно редуцировано или совсем исчезает, тогда этот признак теряет свою актуальность.

(4) Тергалии исходно раздвоенные или двухлистковые (с чем связано название). Все или хотя бы часть тергалий являются раздвоенными или двухлистковыми у представителей всех групп, входящих в Furcatergaliae - у всех Pinnatitergaliae, у наиболее примитивных Caenotergaliae (т.е. у Neoephemera/fg1), у подавляющего большинства Ephemerella/fg1 и Leptophlebia/fg1. У некоторых Furcatergaliae один из двух листков тергалии вторично редуцируются, и в этом случае тергалия становится однолистковой. Помимо Furcatergaliae, тергалии независимо приобретают двухлистковое строение в некоторых других группах поденок: у некоторых Metretopus/fg1 - за счет подгибания передней лопасти вентрально; у Siphlonurus/fg2, Acanthametropus/fg1 и Callibaetis/fg1 - за счет подгибания анальной лопасти вентрально; у Tasmanophlebia/fg1 и Cloeon/fg2 - за счет загибания анальной лопасти дорсально. У Chiloporter, Mirawara, Rallidens и Branchitergaliae - за счет развития вторичной вентральной фибриллезной доли. Каково происхождение двухлистковости тергалий у Furcatergaiae, неясно, так как переходные формы отсутствуют. Возможно, это синапоморфия с Branchitergaliae, т.е. аутапоморфия Bidentiseta [см. Bidentiseta (2)].

Размеры. Длина переднего крыла 2-40 мм.

Возраст и распространение. Поздняя юра - ныне; всесветно.

Классификации Furcatergaliae. Помимо принятого здесь деления Furcatergaliae на подчиненные таксоны равного ранга Pinnatitergaliae, Caenotergaliae, Ephemerella/fg1 и Leptophlebia/fg1, возможны следующие классификации.

I. Объединение Pinnatitergaliae и Caenotergaliae в таксон Ephemera/fg (incl. Brachycercus). По объему соответствует надсемейству Ephemeroidea: Riek, 1970: 231.Некоторые из перечисленных ниже признаков выражены не у всех Caenotergaliae, а только у наиболее примитивной группы - Neoephemera/fg1, тогда как у Caenoptera они утрачены в связи с сильной специализацией строения имаго (при этом имаго Caenoptera имеют странное сходство с Tricorythus/fg2 - см. III).

(1) Пронотум личинки с воротничком - вдавленной каймой по переднему краю, отделенной от остальной части пронотума поперечным гребнем [см. Pinnatitergaliae (3) и Caenotergaliae (3)].

(2) Тергалии II-VII пар исходно двуветвистые, каждая ветвь с отростками по краям [см. Pinnatitergaliae (5) и Neoephemera/fg1 (4)] (у Caenotergaliae, и особенно у Caenoptera это строение тергалий сильно видоизменено).

(3) Мезонотальный шов сильно выгнут назад с каждой стороны [см. Pinnatitergaliae (7) и Neoephemera/fg1 (5)]. Неуникальная апоморфия [см. Указатель признаков [2.2.8]). У Caenoptera этот признак неясен [см. ниже, III (10)].

(4) Латеральный скутальный шов идет от сураляре постеромедиально, почти прямой, кзади не изогнут латерально [см. Pinnatitergaliae (8) и Neoephemera/fg1 (6)].

(5) У субимаго латеропостнотальный гребень начинается от переднего края постсубалярного склерита и идет в вентральном направлении по краю субалярной впадины [см. Pinnatiterrgaliae (9) и Neoephemera/fg1 (7)]. Уникальная апоморфия. У Caenoptera этот признак не выражен, так как пигментация субимагинальной кутикулы утрачена.

(6) В проксимальной части переднего крыла MP2 и CuA с изгибом и резко расходятся с MP1 [см. Pinnatitergaliae (10) и Neoephemera/fg1 (8)]. Уникальная апоморфия; однако у Caenoptera этот изгиб жилок полностью отсутствует.

II. Объединение Potamanthus/fg1, Caenotergaliae и Ephemerella/fg1 в таксон Caenis/f=Brachycercus/g (incl. Potamanthus, Ephemerella). В этом случае таксон Pinnatitergaliae не признается, и следует предположить, что все общие признаки Potamanthus/fg1, Euthyplocia/fg1 и Fossoriae [см. Pinnatitergaliae (1)-(10)] являются симплезиоморфиями. Предполагаемыми аутапоморфиями таксона, объединяющего Potamanthus/fg1, Caenotergaliae и Ephemerella/fg1, являются следующие.

(1) Тергалия I пары рудиментарная, палочковидная, двучлениковая, покрыта тонкими торчащими щетинками [см. Potamanthus/fg1 (4), Caenotergaliae (7) и Ephemerella/fg1 (13)]. Уникальная апоморфия: у других поденок и (или) на других сегментах палочковидные тергалии не встречаются.

(2) У личинки на дорсальной (передней) стороне переднего бедра несколько дистальнее середины бывает развит поперечный ряд щетинок [см. Potamanthus/fg1 (3), Caenotergaliae (6), Ephemerella/fg1 (12)]. Уникальная апоморфия.

(3) Мезонотум личинки с воротничком - поперечной вдавленной каймой по переднему краю, отделенной от остальной части мезонотума поперечным гребнем [см. Potamanthus/fg1 (2), Caenotergaliae (5), Ephemerella/fg1 (11)]; то же у Euthyplocia/fg1.

(4) Яйцо может иметь до двух полярных колпачков [см. Potamanthus/fg1 (5), Caenotergaliae (8) и Ephemerella/fg1 (14)]; одинакового строения якорьки имеются у Potamanthus/fg1 и многих Ephemerella/fg1.

III. Объединение Caenoptera и Tricorythus/fg2 в таксон Caenis/f=Brachycercus/g (incl. Tricorythus). Таксон Caenis/f=Brachycercus/g (incl. Tricorythus) по объему соответствует семейству Brachycercidae: Lestage, 1931a: 52. С одной стороны, Caenoptera отнесен к Caenotergaliae на основании уникальных аутапоморфий в строении тергалий [см. Caenotergaliae (1)]; с другой стороны, Tricorythus/fg1 отнесен к Ephemerella/fg1 на основании ряда уникальных аутапоморфий, в том числе в строении тергалий [см. Ephemerella/fg1 (1)-(8)]; из этого можно сделать вывод, что между Caenoptera и Tricorythus/fg2 (или отдельными группами в составе этого таксона) не может быть близкого родства. Однако некоторые признаки строения птероторакса и крыльев имаго, а также каудалий личинки, имеют глубокое сходство у Caenoptera и у всех или некоторых представителей Tricorythus/fg2. Это сходство не может быть объяснено случайным совпадением или адаптациям к сходному образу жизни, и оно требует специального изучения. Среди Tricorythus/fg2 наибольшим сходством с Caenoptera по признакам имаго обладает Tricorythodes/g1, рассматриваемый в составе Leptohyphes/fg1. По признаком личинок большое сходство с Caenoptera имеет Provonshaka - таксон, имаго которого неизвестны (здесь он рассматривается среди Tricorythus/fg1 INCERTAE SEDIS).

IIIa. Апоморфии, общие для Caenoptera и всех Tricotythus/fg2.

(1) На среднегруди инфраскутеллум отсутствует (уникальная апоморфия), скутеллум может быть крупным, с увеличенными латеральными вдавлениями [см. Caenoptera (8) и Tricorythus/fg2 (2)].

(2) На переднем крыле CuP не связана с CuA и кажется отходящей от A1 [см. Ephemerella/fg1 (6)]; в кубитальном поле раздвоенная жилка iCu [см. Caenoptera (10) и Tricorythus/fg2 (2)].

IIIb. Апоморфии, общие для Caenoptera и групп, относимых к Tricorythus/fg2 - Tricorythus/fg4 и Leptohyphes/fg1.

(3) Сублатероскутум среднегруди с поперечным интерскутальным швом [см. Caenoptera (8), Tricorythus/fg4 (2) и Leptohyphes/fg1 (5)]. Этот вторичный шов имеет вид резкой поперечной борозры, отделяющий сублатероскутум (с местами прикрепления скуто-коксальных мышц - S.CmA и S.CmP) от заднего скутального бугра (с местом прикрепления скуто-латеропостнотальной мышцы - S.LPNm). У других поденок сублатеросмкутум отделен от заднего скутального бугра лишь неясным вдавлением.

(4) Передний паракоксальный шов среднегруди смещен назад, вплотную к переднему краю коксальной впадины [см. Caenoptera (8), Tricorythus/fg1 (2) и Leptohyphes/fg1 (5)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.19]).

(5) На переднем крыле [см. (2)] краевые интеркалярные жилки отсутствуют [см. Caenoptera (11), Tricorythus/fg4 (3) и Leptohyphes/fg1 (6)]. Неуникальный признак (см. Указатель признаков [2.2.55]).

(6) У имаго амфиторнальный край крыла со щетинками как у субимаго [см. Caenoptera (12), Tricorythodes/fg4 (4) и Leptohyphes/fg1 (7)]. Не уникальная, но редкая апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.27]).

(7) У личинка самца каудалии (церки и парацерк) утолщены в проксимальной части, в отличие от каудалий самки, которые имеют обычную форму [Caenoptera (13), Tricorythus/fg4 (6), Leptohyphes/fg1 (8)]. Уникальная апоморфия. Утолщение каудалий личинки самца связано с тем, что у имаго самца каудалии очень длинные; однако у других поденок с удлиненными каудалиями самца имаго половой диморфизм в строении каудалий личинки отсутствует.

IIIc. Апоморфии, общие только для Caenoptera и Leptohyphes/fg1 Tricorythodes/g1.

(8) В среднегруди имаго и субимаго cкуто-латеропостнотальная мышца S.LPNm сильно увеличена, в связи с чем латеропостнотум сильно увеличен, слит с эпимероном и достигает коксальную впадину [см. Caenoptera (8) и Tricorythodes/g1 (3)]. Уникальная апоморфия.

(9) Заднегрудь сильно уменьшена: задние крылья отсутствуют у обоих полов (то же у Tricorythus/fg4 и др.); у самки в заднегруди отсутствуют крыловые мышцы, в том числе скуто-эпистернальная S.ESm и медиальная тергальная MTm [см. Caenoptera (9) и Tricorythodes/g1 (4)]. Уникальная апоморфия: у других поденок даже при полной редукции задних крыльев у обоих полов в заднегруди сохраняются S.ESm и MTm.

(10) Мезонотальный шов отсутствует. У разных поденок мезонотальный шов исчезает разными способами (см. Указатель признаков [2.2.8]). У Tricorythodes/g1 мезонотальный шов исчез благодаря тому, что исходно он был поперечным [см. Ephemerella/fg1 (9)], а затем сгладился; об этом говорит то, что у разных представителей Tricirythus/fg2 мезонотальный шов выражен в разной степени. У Caenoptera следов мезонотального шва нет; если исходить из представления о родстве Caenoptera и Neoephemera/fg1, то следует предположить, что мезонотальный шов Caenoptera исчез благодаря тому, что вытянулся назад с каждой стороны и слился с медиальным швом и латеропарапсидными швами [см. Neoephemera/fg1 (5)]. В таком случае отсутствие мезонотального шва у Tricorythods/g1 и Caenoptera не является общим признаком.

Furcatergaliae делятся на Pinnatitergaliae, Caenotergaliae, Ephemerella/fg1 и Leptophlebia/fg1.

II-2.2;2,1 Pinnatitergaliae Kluge 2000

(Euplectoptera Anteritorna Bidentiseta Furcatergaliae Pinnatitergaliae)

Nomen hierarchicum: Ephemera/fg7 (sine Brachycercus, Ephemerella, Leptophlebia; incl. Potamanthus, Euthyplocia).

Nomen circumscribens: Pinnatitergaliae Kluge 2000: 251.

По объему соответствует:

- superfam. Ephemeroidea: Edmunds & Traver, 1954a: 239;

- subordo Ephemeroidea: Lestage, 1924a: 319;

- Pinnatitergaliae Kluge 2000: 251.

Литература. Edmunds, Allen & Peters, 1963: L*.

Признаки Pinnatitergaliae неясного филогенетического значения: возможно синапоморфии с Caenotergaliae, отчасти утраченные у Caenotergaliae (см. Классификации Furcatergaliae I).

(1) На мандибуле имеется бивень - отросток на наружной (передней, или дорсальной) стороне мандибулы кнаружи от инцизора. Бивень может быть значительно длиннее мандибулы (у большинства Pinnatitergaliae), либо в виде небольшого зубца (у некоторых Potamanthus/fg1) или рудимента (у Afromera). Среди Pinnatitergaliae лишь у Behningia/fg1 бивни совершенно отсутствуют  (см. ниже, Классификации Pinnatitergaliae I). У других поденок бивни не встречаются (у Leptophlebia/fg1 Paraleptophlebia/g1 packii Needham 1927 [Leptophlebia] инцизор мандибулы сильно увеличен и может быть ошибочно принят за бивень).

(2) Максилла без апикально-вентрального ряда щетинок (в отличие от многих Leptophlebia/fg1, Radulapalpata и Tridentiseta). Возможно, редукция; неуникальный признак (см. Указатель признаков [1.1.31]).

(3) У личинки пронотум с воротничком - вдавленной каймой по переднему краю, отделенной от остальной части пронотума поперечным гребнем. Такой же воротничок у Caenotergaliae (см. Классификации Furcatergaliae I).

(4) У личинки на задней ноге на внутренней стороне бедра и на внутренней стороне голени частые крепкие перистые заостренные щетинки; эти щетинки имеются у всех Pinnatitergaliae кроме Behningia/fg1 (см. ниже, Классификации Pinnatitergaliae I). Уникальный признак.

(5) Тергалии II-VII пар характерного строения: двуветвистые [см. Furcatergaliae (4)], каждая ветвь удлиненная (длина ветви не менее чем в 4 раза превышает ее ширину, не считая отростков), с многочисленными (по несколько десятков) неветвящимися отростками по обеим ее краям. (Лишь у Ephemera lankensis Hubbard 1983 тергалия VII пары одноветвистая и с отростками на одном крае.) Тергалия I пары какого-либо иного строения: либо не двуветвистая, либо двуветвистая, но сильно уменьшенная и без отростков. У других поденок тергалии могут быть двуветвистыми и удлиненными, но без отростков (большинство Leptophlebia/fg1) или с небольшим числом отростков (Habrophlebia/fg2 и др. из Leptophlebia/fg1), либо двуветвистые и с многочисленными неветвящимися отростками, но более короткие, чем у Pinnatitergaliae (Thraulus и др. из Leptophlebia/fg1). Так что строение тергалий II-VII пар является надежным диагностическим признаком Pinnatitergaliae. В то же время нельзя исключить, что от тергалий Pinnatitergaliae произошли тергалии другого типа [см. Caenotergaliae (1)], в таком случае свойственное Pinnatitergaliae строение тергалий является плезиоморфией (см.  Классификации Furcatergaliae I).

(6) У личинки на латеральных сторонах церков всегда имеются хорошо развитые вторичные плавательные щетинки; они могут отличаться или не отличаться от первичных плавательных щетинок (на внутренних сторонах церков и на латеральных сторонах парацерка), которые также всегда хорошо развиты. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.67]).

(7) У имаго и субимаго мезонотальный шов сильно выгнут назад с каждой стороны; иногда он исчезает благодаря тому, что каждая его половина вытянулась назад так, что медиально идет вдоль медиального продольного шва, а латерально - вдоль латеропарапсидного шва. Неуникальная апоморфия: то же у Neoephemera/fg1, Leptophlebia/fg1 и Tetramerotarsata; возможно, синапоморфия с Caenotergaliae (см. Классификации Furcatergaliae I).

(8) У имаго и субимаго латеральный скутальный шов идет от сураляре постеромедиально, почти прямой. То же у Neoephemera/fg1; возможно, синапоморфия с Caenotergaliae (см. Классификации Furcatergaliae I). У других поденок латеральный скутальный шов кзади изогнут латерально.

(9) У субимаго латеропостнотальный гребень начинается от переднего края постсубалярного склерита и идет в вентральном направлении по краю субалярной впадины. Названные склериты ясно видны на субимагинальной кутикуле тех видов, у которых склериты интенсивно пигментированы, но не видны на бесцветной кутикуле у Behningia/fg1 и Cryptoprosternata. Такая же форма латеральных склеритов субимаго у Neoephemera/fg1; возможно, синапоморфия с Caenotergaliae (см. Классификации Furcatergaliae I). У других поденок латеропостнотальный гребень начинается от постсубалярного склерита на расстоянии от его переднего края и идет на расстоянии от края субалярной впадины, так что вся субимагинальная склеротизация латеропостнотума имеет топорообразную форму.

(10) В проксимальной части переднего крыла MP2 и CuA с изгибом и резко расходятся с MP1. То же у Neoephemera/fg1; вероятно, синапоморфия с Caenotergaliae (см. Классификации Furcatergaliae I).

В месте изгиба MP₂ и CuA бывают сближены, иногда на некотором участке сливаются, и тогда MP₂ выглядит отходящей от CuA, а не от MP1. На заднем крыле MP2 бывает прямой, либо в основании изогнута и приближена к CuA, либо на некотором участке слита с CuA и выглядит отходящей от CuA, а не от MP₁. Места отхождения MP₂ на переднем и заднем крыле считались признаками некоторых надвидовых таксонов в составе Pinnatitergaliae, однако эти признаки варьируют у близких видов и в пределах одного вида.

Плезиоморфии Pinnatitergaliae. В отличие от других Furcatergaliae, у имаго и субимаго фуркастернальные бугры почти всегда сомкнуты (лишь у Campsurus/fg1 расставлены). Задние крылья [уменьшенные - см. Euplectoptera (1), и с неветвящейся MA - см. Furcatergaliae (3)] в остальном нормально развиты (наиболее рудиментарные - у Euthyplocia/fg2 inaccessibile [E.]). У личинки коготки без зубчиков или лишь с очень мелкими беспорядочными зубчиками (единственное исключение - передние ноги Asthenopus/fg1); брюшко как правило крупное, способно к волнообразным плавательным движениям; парацерк такой же длины как церки или лишь немного короче.

Размеры. Длина переднего крыла 5-40 мм.

Возраст и распространение. Поздняя юра (см. Fossoriae INCERTAE SEDIS) - ныне; почти всесветно, кроме Австралии.

Статус и систематическое положение Pinnatitergaliae. Предлагалось объединять Pinnatitergaliae и Leptophlebia/fg1 в таксон Lanceolata McCafferty 1991 на основе лишь поверхностного сходства - удлиненных двойных тергалий [см. Furcatergaliae (4)]. О возможной парафилии Pinnatitergaliae и о возможном объединении Pinnatitergaliae с Caenotergaliae и Ephemerella/fg1 - см. выше, Классификации Furcatergaliae I и II.

Классификации Pinnatitergaliae. Помимо принятого здесь деления Pinnatitergaliae на Potamanthus/fg1, Euthyplocia/fg1 и Fossoriae, предлагалось деление Pinnatitergaliae на Behningia/fg1 и Scapphodonta. Представление о голофилии Scapphodonta противоречит представлению о голофилии Fossoriae. Предполагаемыми аутапоморфиями Scapphodonta McCafferty (in Internet, 1999) могут быть следующие.

(a) Наличие бивней [см. Pinnatitergaliae (1) и Behningia/fg1 (10)].

(b) Наличие перистых щетинок на внутренней стороне задней ноги личинки [см. Pinnatitergaliae (4) и Behningia/fg1 (11)].

(c) Неперистые тергалии I пары [см. Pinnatitergaliae (4) и Behningia/fg1 (12)].

Однако наличие у Behningia/fg1 апоморфий Fossoriae (см. ниже) и глубокая специализация личинок позволяют предположить, что у них бивни мандибул и щетинки задней ноги утратились вторично. Строение тергалий I пары принципиально различается у Potamanthus/fg1 и прочих Pinnatitergaliae (см.  Классификации Furcatergaliae I).

Pinnatitergaliae делятся на Potamanthus/fg1, Euthyplocia/fg1 и Fossoriae.