Раздел II. Классификация Euplectoptera: 
Raptoheptagenia, Cinygma & Rhithrogena/fg1  

Вышестоящий таксон: II-2.2;1 II-2.2;1,2-2/2 Radulapalpata

Содержание этого файла:

□□□■□□ II-2.2;1,2-2/2.2 Raptoheptagenia/g(1)
□□■■□□ II-2.2;1,2-2/2.3 Cinygma/fg(1)
□■■■□□ II-2.2;1,2-2/2.4 Rhithrogena/fg1

II-2.2;1,2-2/2.2 Raptoheptagenia/g(1)

(Branchitergaliae Heptagennota Pentamerotarsata Radulapalpata Raptoheptagenia)

Nomen hierarchicum: Raptoheptagenia/g(1) [g: Raptoheptagenia Whiting et Lehmkuhl 1987a: 405, typus Heptagenia cruentata Walsh 1863 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Raptoheptagenia Whiting et Lehmkuhl 1987a: 405.

- gen. Anepeorus: Burks, 1953: 198 (partim: larva, non imago);

- subfam. Anepeorinae Edmunds 1962: 10 (partim: larva, non imago);

Моноспецифический таксон.

Литература. Burks, 1953 (Anepeorus): L; - Edmunds et al., 1963 (Anepeorinae): L; - Edmunds et al., 1976 (Anepeorinae): L,I; - McCafferty & Provonsha, 1986 (Anepeorus): L; - Whiting & Lehmkuhl, 1987a: L,I; - Клюге, 1993: L.

Аутапоморфии Raptoheptagenia.

(1) Ротовой аппарат сильно модифицирован и специализирован к хищничеству. Лабиальные щупики, которые у всех Radulapalpata (включая хищные виды) специализированы как скребущие [см. Radulapalpata (1)], у Raptoheptagenia утратили свою скребущую специализацию и специализированы как хватательные: второй (дистальный) членик склеротизованный, заостренный, утоньшеный и изогнут так, что образует крюк, его щетинки почти полностью редуцированы. Максилла грызущая, с увеличенными клыками и дентисетами, тогда как ее апикальный край скошен, без типичных для Pentamerotarsata гребенчатых щетинок [see Radulapalpata (3)] или фильтрующих волосков. Гипофаринкс короче и шире, а суперлингвы меньше, чем у других Radulapalpata. Форма мандибул типичная для специализированных хищников: укорочена перпендикулярно оси вращения, мола зубцевидная, без терки.

(2) Места прикрепления тергалий смещены на вентральную сторону. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.22]), но не встречается у других Heptagennota.

Признаки Raptoheptagenia неясного филогенетического значения.

(3) Суперлингвы (уменьшенные - см. [1]) несколько изогнуты латерально. Возможно, общий признак с Heptagenia/f5=g4.

(4) У личинки наружный край бедра с длинными тонкими волосками и редкими крепкими заостренными щетинками. Возможно, это общий признак с Heptagenia/f6=g5; у всех прочих Radulapalpata имеется правильный частый ряд крепких щетинок.

(5) У личинки каудалии без мутовок крепких щетинок на задних краях члеников. Среди Radulapalpata то же у Cinygma и Rhithrogena/fg1, тогда как у Heptagenia/f5=g4 мутовки крепких щетинок имеются.

(6) У имаго и субимаго первый членик лапки укорочен, на передней ноге самца он в несколько раз короче второго членика. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.2.76]); среди Pentamerotarsata то же у Heptagenia/f8=g7, Dacnogenia и отдельных видов Kageronia, Stenonema/g1, Ecdyonurus/fg1, Rhithrogena/fg3.

Плезиоморфии Raptoheptagenia. У личинки парацерк примерно равен церкам.

Размеры. Длина переднего крыла 9-11 мм.

Распространение. Неарктика.

Видовой состав Raptoheptagenia/g(1). 1 вид - cruentata Walsh 1863 [Heptagenia].

Исследованный материал: cruentata [H.]: L(partim).

* * *

II-2.2;1,2-2/2.3 Cinygma/fg(1)

(Branchitergaliae Heptagennota Pentamerotarsata Radulapalpata Cinygma)

Nomen hierarchicum: Cinygma/fg(1) [f: Cinygmini Kluge 1988a: 303; g: Cinygma Eaton 1885: 247, typus C. integrum Eaton 1885 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- gen. Cinygma: McDunnough, 1933: 74;

- tribus Cinygmini Kluge (Клюге) 1988a: 303.

Литература. McDunnough, 1933: L*; - Needham et al., 1935: L*,I*; - Edmunds et al., 1976: L*,I*; - Lehmkuhl, 1979a: L,I; - Клюге, 1988a: L*,I*; - 1993: L*,I*.

Аутапоморфии Cinygma.

(1) Верхняя губа сильно сужена, сужается от основания к вершине, ее ширина в любом месте меньше длины. Уникальная апоморфия; у всех прочих Pentamerotarsata, наоборот, верхняя губа расширена, резко расширяется от основания.

(2) Максилла [см. также (5)] с единственным клыком (в отличие от прочих Radulapalpata у которых имеются все три клыка); на апикальном крае максиллы гребенчатые щетинки [см. Radulapalpata (3)] полностью утрачены, весь дистальный край максиллы с густыми длинными щетинками. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.1.32]).

(3) Глоссы [исходно пирамидальные - см. Radulapalpata (1)] узкие в основании и сильно расширяются дистально, округло-треугольные. Уникальная апоморфия.

Признаки Cinygma неясного филогенетического значения.

(4) Суперлингва расширяется к вершине, латеральные края суперлингв расходятся (в отличие от большинства Rhithrogena/fg1), но вершины не изогнуты латерально (в отличие от Heptagenia/f5=g4). Форма суперлингв несколько напоминает таковую у Bleptus; в связи с этим высказывалось ошибочное мнение об их родстве.

(5) На максилле [см. (2)] вентральный ряд щетинок [см. Branchitergaliae (3)] прямой, на вершине не загнут латерально. То же у Paegniodes и Epeorus/fg1; возможно, симплезиоморфия.

(6) Второй членик лабиального щупика [специализированный как скребущий - см. Radulapalpata (1)] тупой, так что поле скребущих щетинок оканчивается вплотную к вершине склеротизованного ребра. То же у Heptagenia/f7-g6; возможно, независимо возникшая апоморфия. У Kageronia, Ecdyonurus/fg1 и Rhithrogena/fg1 форма этого членика иная.

(7) У личинки на наружно-дорсальном крае бедра правильный ряд длинных крепких щетинок. Неуникальная апоморфия: сходный ряд щетинок у некоторых других реофильных поденок. Среди Radulapalpata такой же ряд щетинок имеется у Rhithrogena/fg1; возможно, синапоморфия; сходный, но менее дорсальный ряд имеется у Ecdyonurus/fg1.

(8) Тергалии неспособны к ритмическим респираторным движениям. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.30]); среди Radulapalpata то же у Rhithrogena/fg1; возможно, синапоморфия [комментарий - см. ниже, Rhithrogena/fg1 (6)].

(9) У личинки каудалии без мутовок крепких щетинок на задних краях члеников. Среди Radulapalpata то же у Rhithrogena/fg1 (возможно, синапоморфия) и у Raptoheptagenia, тогда как у Heptagenia/f5=g4 мутовки крепких щетинок имеются.

(10) Первичные плавательные щетинки [см. Pentamerotarsata (5)] отсутствуют. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.66]).

Плезиоморфии Cinygma (в отличие от Rhithrogena/fg1). Максиллярный щупик не так сильно специализирован как у Rhithrogena/fg1. Лабиальный щупик без двуветвистых щетинок. У имаго и субимаго латеропарапсидные швы не загнуты латерально, оканчиваются около медиопарапсидных швов.

Изменчивые признаки Cinygma. На заднем крыле развилок MA имеется у integrum [C.] и lyriformis [E.] (как и всех прочих Radulapalpata), но утрачен у dimicki [C.] (неуникальная апоморфия - см. Указатель признаков [2.2.67]).

Размеры. Длина переднего крыла 11-13 мм.

Распространение. Амфипацифический сектор Голарктики (Восточная Палеарктика и Западная Неарктика).

Видовой состав Cinygma/fg(1). 3 вида - integrum Eaton 1885 [Cinygma], lyriformis McDunnough 1924 [Ecdyonurus], dimicki McDunnough 1934 [Cinygma].

Исследованный материал: lyriformis [E.]: O,L,S,I.

* * *

II-2.2;1,2-2/2.4 Rhithrogena/fg1

(Branchitergaliae Heptagennota Pentamerotarsata Radulapalpata Rhithrogena/fg1)

Nomen hierarchicum: Rhithrogena/fg1 (incl. Epeorus, Paegniodes) [f: Rhithrogeninae Lestage 1917: 266; g: Rhithrogena Eaton 1881: 23, typus Baetis semicolorata Curtis 1834 (design. orig.)].

По объему соответствует:

- tribus Rhithrogenini: Клюге, 1988a: 303.

Литература. Клюге, 1988a: L*; - Tomka, 1991: L*; - Клюге, 1993: L*,I*.

Аутапоморфии Rhithrogena/fg1. Это в первую очередь признаки, связанные с адаптацией личинок к жизни на поверхности камней в быстрых потоках - углубление скребущей специализации ротового аппарата [см. Radulapalpata (1)] (апоморфии 1, 2), утрата способности к респираторным движениям (апоморфия 6), ряд торчащих дорсально щетинок на бедрах (апоморфия 5). В то же время уникальность апоморфий 1-3 бесспорно свидетельствует о голофилии этой группы.

(1) Максиллярный щупик специализирован как скребущий [в дополнение к скребущему лабиальному щупику - см. Radulapalpata (1)]. Первый членик максиллярного щупика утолщен, находящийся в нем флексор второго членика увеличен, вееровидный, проксимально крепится не только к основанию, но и к наружной стороне членика. Второй и третий членики слиты в один; на внешне-вентральной стороне этого дистального членика имеется поле из густо и правильно расположенных мелких крепких изогнутых гребенчатых скребущих щетинок. Уникальная апоморфия.

(2) На дорсальной стороне дистального членика лабиального щупика в поле из беспорядочно расположенных щетинок [см. Radulapalpata (1)] наиболее дистальные щетинки, образующие поперечный ряд, раздвоенные (тогда как все остальные щетинки нераздвоенные). Уникальная апоморфия.

(3) У имаго и субимаго латеропарапсидный шов в задней части изогнут латерально, в сторону от медиопарапсидного шва, и достигает области дорсального прикрепления задней скуто-коксальной мышцы (S.CmP). Уникальная апоморфия. У субимаго форма латеропарапсидной полосы латеральной пигментированной области мезонотума [см. Heptagennota (2)] либо повторяет форму латеропарапсидного шва [см. ниже, Rhithrogena/fg2 (5) и Epeorus/fg1 (7)], либо сохраняется такой же как у других Heptagennota [см. ниже, Плезиоморфии Paegniodes].

Признаки Rhithrogena/fg1 неясного филогенетического значения.

(4) Второй членик лабиального щупика [специализированный как скребущий - см. (2) и Radulapalpata (1)] заострен, так что поле скребущих щетинок оканчивается на расстоянии от конца склеротизованного ребра. То же у Kageronia и Ecdyonurus/fg1, вероятнее всего, это их симплезиоморфия. У Heptagenia/f7=g6 и у Cinygma форма этого членика иная.

(5) У личинки на наружно-дорсальном крае бедра имеется правильный ряд длинных крепких щетинок. Неуникальная апоморфия: подобный ряд щетинок встречается у некоторых других реофильных личинок. Среди Radulapalpata такой же ряд щетинок имеется у Cinygma (возможная синапоморфия); похожий ряд имеется у Ecdyonurus/fg1.

(6) Тергалии не способны к ритмическим респираторным движениям. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.3.30]); среди Radulapalpata то же у Cinygma (возможно, синапоморфия). Если вентральная кустистая доля тергалии [см. Branchitergaliae (5)] хорошо развита, она изогнута так, что огибает основание листка тергалии сзади и выступает дорсальнее его; благодаря этому, когда тергалии распластаны в стороны и прижаты к субстрату своими вентральными (задними) сторонами, их кустистые доли выступают над ними и используются для респирации. В этом отношении Rhithrogena/fg1 отличаются от Heptagenia/f5=g4, у которых тергалии способны к ритмическим респираторным движениям, в покое направлены латерально плоскостью перпендикулярно продольной оси тела, а кустистая доля каждой тергалии не изогнута и находятся позади тергалии. Изгиб кустистой доли у Rhithrogena/fg1 свидетельствует о том, что распластанное положение их тергалий и отсутствие способности к ритмическим движениям вторично (т.е. является апоморфией), а перпендикулярное положение тергалий и способность к ритмическим движениям у Heptagenia/f5=g4 является плезиоморфией.

(7) У личинки каудалии без мутовок крепких щетинок на задних краях члеников. Среди Radulapalpata то же у Cinygma (возможная синапоморфия) и Raptoheptagenia, тогда как у Heptagenia/f5=g4 имеются мутовки крепких щетинок.

Плезиоморфии Rhithrogena/fg1. В отличие от Cinygma, все 3 максиллярных клыка сохраняются (хотя иногда слабые). VIII абдоминальный нервный ганглий не приближен к VII (в отличие от Heptagenia/f5=g4).

Размеры. Длина переднего крыла 5-20 мм.

Распространение. Голарктика и Ориентальная область.

Rhithrogena/fg1 делится на Rhithrogena/fg2 и Epeorus/fg1.